📑 Table of Contents▼

Neanderthal
Rentang waktu: Tengahโ€“Pleistosen Akhir[1] 0.24โ€“0.04ย jtyl
Pandangan depan kerangka Neanderthal yang sedikit miring, melangkah ke depan dengan kaki kiri
Rekonstruksi perkiraan kerangka Neanderthal. Bagian tengah sangkar rusuk (termasuk sternum) dan bagian panggul berasal dari manusia modern.
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Kelas: Mammalia
Ordo: Primata
Subordo: Haplorhini
Infraordo: Simiiformes
Famili: Hominidae
Subfamili: Homininae
Tribus: Hominini
Genus: Homo
Spesies:
โ€ H.ย neanderthalensis
Nama binomial
โ€ Homo neanderthalensis
King, 1864
Sinonim[7]
Homo
    • H. stupidus
      Haeckel, 1895[2]
    • H. europaeus primigenius
      Wilser, 1898
    • H. primigenius
      Schwalbe, 1906[3]
    • H. antiquus
      Adloff, 1908
    • H. transprimigenius mousteriensis
      Farrer, 1908
    • H. mousteriensis hauseri
      Klaatsch 1909[4][5]
    • H. priscus
      Krause, 1909
    • H. chapellensis
      von Buttel-Reepen, 1911
    • H. calpicus
      Keith, 1911
    • H. acheulensis moustieri
      Wiegers, 1915
    • H. lemousteriensis
      Wiegers, 1915
    • H. naulettensis
      Baudouin, 1916
    • H. sapiens neanderthalensis
      Kleinshmidt, 1922
    • H. heringsdorfensis
      Werthe, 1928
    • H. galilensis
      Joleaud, 1931
    • H. primigenius galilaeensis
      Sklerj, 1937
    • H. kiikobiensis
      Bontsch-Osmolovskii, 1940
    • H. sapiens krapinensis
      Campbell, 1962
    • H. erectus mapaensis
      Kurth, 1965
Palaeoanthropus
Protanthropus
    • P. atavus
      Haeckel, 1895
    • P. tabunensis
      Bonarelli, 1944
Acanthropus
    • A. neanderthalensis
      Arldt, 1915
    • A. primigenius
      Abel, 1920
    • A. neanderthalensis
      Dawkins, 1926

Neanderthal (/niหˆรฆndษ™rหŒtษ‘หl, neษช-, -หŒฮธษ‘หl/ nee-AN-dษ™(r)-TAHL, nay-, -โ THAHL;[8] Homo neanderthalensis atau terkadang Homo sapiens neanderthalensis) adalah kelompok punah dari manusia purba yang menghuni Eropa serta Asia Barat dan Tengah selama Tengah hingga Pleistosen Akhir. Kepunahan Neanderthal terjadi kira-kira 40.000 tahun yang lalu seiring dengan kedatangan manusia modern (Cro-Magnon), namun Neanderthal di Gibraltar mungkin bertahan selama ribuan tahun lebih lama.

Fosil Neanderthal pertama yang dikenali, Neanderthal 1, ditemukan pada tahun 1856 di Lembah Neander, Jerman. Pada awalnya, Neanderthal 1 dianggap sebagai salah satu dari ras rendah sesuai dengan konsep ras historis. Seiring ditemukannya lebih banyak fosil sepanjang awal abad ke-20, Neanderthal dikarakterisasi sebagai spesies manusia unik yang belum berkembang, khususnya oleh Marcellin Boule. Pada pertengahan abad ke-20, diyakini bahwa evolusi manusia berkembang dari leluhur mirip kera melalui "fase Neanderthal" menuju manusia modern. Pandangan ini digantikan oleh teori "Keluar dari Afrika" pada tahun 1970-an. Dengan pengurutan genetika Neanderthal pertama kali pada tahun 2010, ditemukan bahwa Neanderthal melakukan kawin silang dengan manusia modern.

Anatomi Neanderthal dicirikan oleh tengkorak yang panjang dan rendah, bubung alis (torus supraorbital) yang tebal dan membulat, sanggul oksipital (tonjolan tulang) di bagian belakang tengkorak, gigi dan rahang yang kuat, dada yang bidang, serta anggota gerak yang pendek. Ciri-ciri ini secara bertahap menjadi semakin umum sepanjang Pleistosen Tengah di Eropa, mungkin karena seleksi alam di iklim yang dingin, serta hanyutan genetik ketika populasi menyusut selama periode glasial. Neanderthal juga diperkirakan merupakan pelari cepat yang andal. Spesimen Neanderthal bervariasi tingginya dari 1.475 hingga 177ย cm (48ย ft 5ย in hingga 5ย ft 10ย in), dengan dimensi rata-rata laki-laki diperkirakan 165ย cm (5ย ft 5ย in) dan 75ย kg (165ย pon). Meskipun volume otak Neanderthal dan rasionya terhadap ukuran tubuh rata-rata lebih tinggi daripada populasi manusia yang masih hidup manapun โ€” 1.640ย cc (100ย cuย in) untuk laki-laki dan 1.460ย cc (89ย cuย in) untuk perempuan โ€” organisasi otak mereka berbeda dari manusia modern di area yang berkaitan dengan kognisi dan bahasa, yang dapat menjelaskan kesederhanaan komparatif perilaku Neanderthal terhadap Cro-Magnon dalam catatan arkeologi.

Neanderthal mempertahankan populasi yang rendah dan menderita depresi kawin sedarah, yang mungkin telah menghambat kemampuan mereka untuk berkembang secara teknologi. Mereka memproduksi alat batu Mousterian (sebuah industri Paleolitikum Tengah) dan mungkin mengenakan selimut serta ponco. Mereka memelihara dan mungkin telah menciptakan api. Mereka sebagian besar memakan apa pun yang melimpah di dekat tempat tinggal, biasanya hewan buruan besar serta tanaman dan jamur. Neanderthal sering menjadi korban trauma fisik berat dan serangan hewan. Contoh seni Paleolitikum telah dikaitkan secara tidak pasti dengan Neanderthal, yaitu kemungkinan ornamen yang terbuat dari cakar burung dan bulu; koleksi benda-benda yang tidak biasa termasuk kristal dan fosil; serta ukiran. Neanderthal menguburkan mayat mereka, tetapi tidak ada indikasi yang jelas bahwa mereka percaya pada kehidupan setelah kematian.

Taksonomi

sunting
Lihat pula: Taksonomi manusia

Etimologi

sunting
Sebuah padang rumput dengan 16 tiang berwarna putih-merah-putih-merah yang berjarak dalam garis diagonal, beberapa balok batu berbentuk plus di belakangnya, dan sebuah jalan terlihat di balik pepohonan di latar belakang
Situs Kleine Feldhofer Grotte tempat Neanderthal 1 ditemukan[a]

Neanderthal dinamai berdasarkan Lembah Neander tempat spesimen pertama yang teridentifikasi ditemukan. Lembah tersebut dieja Neanderthal dan spesiesnya dieja Neanderthaler dalam bahasa Jerman hingga reformasi ejaan tahun 1901.[b] Ejaan Neandertal untuk spesies ini terkadang terlihat dalam bahasa Inggris, bahkan dalam publikasi ilmiah, namun nama ilmiahnya, H. neanderthalensis, selalu dieja dengan th sesuai dengan prinsip prioritas. Nama vernakular spesies ini dalam bahasa Jerman selalu Neandertaler ("penghuni Lembah Neander"), sedangkan Neandertal selalu merujuk pada lembahnya.[c][10] Lembah itu sendiri dinamai menurut teolog dan penulis himne Jerman akhir abad ke-17, Joachim Neander, yang sering mengunjungi daerah tersebut.[9] Kakeknya, seorang musisi, telah mengubah nama keluarga dari bahasa Jerman asli Neumann "manusia baru" (cf. "Newman") ke bentuk Yunani-Romawi Neander (berasal dari bahasa Yunani แผ€ฮฝฮฎฯ ฤƒnแธ—r "pria"), mengikuti mode pada masa itu.[11]

Huruf th dalam Neanderthal dapat dilafalkan sebagai /t/ (maka /niหˆรฆndษ™rtษ‘หl/)[12] mengikuti konvensi bahasa Jerman[13] atau dianglikisasi sebagai frikatif /ฮธ/ (maka /niหˆรฆndษ™rฮธษ‘หl/), sebagaimana pelafalan bahasa Inggris standar untuk th.[14][15]

Neanderthal 1, spesimen tipe tersebut, dikenal sebagai "kranium Neanderthal" atau "tengkorak Neanderthal" dalam literatur antropologi, dan individu yang direkonstruksi berdasarkan tengkorak tersebut terkadang disebut "manusia Neanderthal".[16] Nama binomial Homo neanderthalensis pertama kali diusulkan oleh geolog Irlandia William King dalam sebuah makalah yang dibacakan pada pertemuan ke-33 Asosiasi Sains Inggris pada tahun 1863. Dia memperluas nama "manusia Neanderthal" dari spesimen individu ke seluruh spesies dan secara formal mengakuinya sebagai spesies yang berbeda dari manusia modern.[17][18][19] Namun, pada tahun 1864, dia merekomendasikan agar Neanderthal dan manusia modern diklasifikasikan dalam genus yang berbeda karena dia membandingkan tempurung otak Neanderthal dengan simpanse dan berpendapat bahwa mereka "tidak mampu memiliki konsepsi moral dan [teistik[d]]".[20]

Penemuan

sunting
Sebuah batok kepala dengan bubung alis yang lebar dan pecahan besar di belakang alis kanan
Batok kepala Neanderthal 1, spesimen tipe tersebut, di Musรฉe de l'Homme, Paris

Sejumlah fosil Neanderthal telah ditemukan sebelum sifat kepurbakalaannya dipahami sepenuhnya. Sisa-sisa Neanderthal pertamaโ€”Engis 2 (sebuah tengkorak)โ€”ditemukan pada tahun 1829 oleh ahli prasejarah Belanda/Belgia Philippe-Charles Schmerling di Grottes d'Engis, Belgia. Ia menyimpulkan bahwa sisa-sisa manusia yang "kurang berkembang" ini pastilah terkubur pada waktu yang sama dan oleh penyebab yang sama dengan sisa-sisa spesies hewan punah yang hidup sezaman.[21] Pada tahun 1848, Gibraltar 1 dari Forbes' Quarry dipersembahkan kepada Masyarakat Ilmiah Gibraltar oleh Sekretaris mereka, Letnan Edmund Henry Rรฉnรฉ Flint, namun dianggap sebagai tengkorak manusia modern.[22]

Pada tahun 1856, guru sekolah setempat Johann Carl Fuhlrott mengenali tulang-belulang dari Kleine Feldhofer Grotte di Lembah Neanderโ€”Neanderthal 1โ€”sebagai sesuatu yang berbeda dari manusia modern,[e] dan memberikannya kepada antropolog Jerman Hermann Schaaffhausen untuk dipelajari pada tahun 1857. Penemuan ini terdiri dari kranium, tulang paha, lengan kanan, humerus dan ulna kiri, ilium (tulang panggul) kiri, bagian dari tulang belikat kanan, dan potongan-potongan tulang rusuk.[20][23]

Sejarah penelitian

sunting
Pameran Pohon Keluarga Manusia karya William K. Gregory di Museum Sejarah Alam Amerika, 1924
1) Notharctus
2) Propliopithecus
3) Dryopithecus
4) Manusia Jawa
5) Manusia Piltdown
6) Manusia Heidelberg
7) Manusia Neanderthal
8) Manusia Cro-Magnon
9) Black-fellow Australia (istilah peyoratif untuk Aborigin Australia)
10) Hottentot (istilah peyoratif untuk Khoisan Afrika Selatan)
11) Tionghoa
12) Kaukasoid Amerika

Menyusul terbitnya Asal Usul Spesies karya Charles Darwin pada tahun 1859, Fuhlrott dan Schaaffhausen berpendapat bahwa Neanderthal 1 mewakili bentuk manusia primitif yang lebih rendah, yang lebih selaras dengan kera non-manusia serta Negroid, Eskimo, dan Aborigin Australia (yang pada saat itu diklasifikasikan secara bervariasi sebagai spesies terpisah atau subspesies manusia).[24][20][25][26] Keunikan Manusia Neanderthal mendapat tentangan, yaitu dari patolog Rudolf Virchow, yang menentang pendefinisian spesies baru yang hanya didasarkan pada satu temuan. Pada tahun 1872, Virchow secara keliru menafsirkan karakteristik Neanderthal sebagai bukti kepikunan, penyakit, dan malformasi alih-alih kekunoan,[27] yang menghambat penelitian Neanderthal hingga akhir abad tersebut.[24][25]

Menjelang awal abad ke-20, banyak penemuan Neanderthal lain dilakukan, yang mengukuhkan H. neanderthalensis sebagai spesies yang sah. Pada awalnya, banyak ahli paleontologi menganggap Neanderthal sebagai fase perantara antara manusia modern dan leluhur yang lebih mirip kera, sebagaimana disarankan oleh anatom Jerman Gustav Albert Schwalbe. Hipotesis ini ditentang oleh ahli paleontologi Prancis Marcellin Boule, yang menulis beberapa publikasi mulai tahun 1908 yang mendeskripsikan spesimen Neanderthal Prancis La Chapelle-aux-Saints 1 ("Si Orang Tua") sebagai makhluk yang membungkuk dan mirip kera serta berkerabat jauh dengan manusia modern. Gagasan Boule mendefinisikan diskusi tentang Neanderthal untuk beberapa waktu.[24][28][29][30][31]

Boule berpendapat bahwa terdapat dua garis keturunan berbeda di Eropa Zaman Es: satu yang lebih berevolusi, menurun dari Manusia Piltdown Inggris (sebuah hoaks) ke Manusia Grimaldi Prancis (Cro-Magnon) yang berpuncak pada orang Eropa modern; dan garis keturunan yang kurang berevolusi dan buntu yang mengarah dari Manusia Heidelberg Jerman ke Manusia Neanderthal. Ketika fokus asal-usul manusia bergeser dari Eropa ke Asia Timur (hipotesis "Keluar dari Asia") pada tahun 1930-an dan 40-an dengan penemuan seperti Manusia Jawa dan Manusia Peking (serta marginalisasi Manusia Piltdown), pertanyaan tentang "fase Neanderthal" dalam evolusi manusia sekali lagi menjadi topik diskusi. Definisi "Neanderthal" meluas hingga mencakup beberapa spesimen yang bervariasi secara anatomis di seluruh Dunia Lama. Beberapa spesimen dideskripsikan sebagai Neanderthal "progresif" yang akan berevolusi menjadi beberapa subspesies lokal H. sapiens (polisentrisme), sementara Neanderthal "klasik" dari glasiasi Wรผrm Eropa Barat tidak demikian.[32]

Pada tahun 1970-an, dengan perumusan kladistika dan penyempurnaan definisi anatomis spesies yang menyertainya, "pola morfologis global" ini runtuh. "Neanderthaloid" dari Afrika dan Asia Timur diklasifikasikan ulang sebagai kerabat jauh H. neanderthalensis.[33] Pada waktu yang hampir bersamaan, hipotesis "Keluar dari Asia" digulingkan oleh hipotesis "Keluar dari Afrika", yang mengemukakan bahwa semua manusia modern berbagi leluhur bersama yang sepenuhnya modern (monogenisme). Terdapat dua aliran pemikiran utama: manusia modern menggantikan semua manusia purba lainnya secara kompetitif ("Penggantian"), atau melakukan kawin silang secara ekstensif dengan mereka saat menyebar ke seluruh dunia ("Kesinambungan Regional").[34] Pada tahun 2010, pemetaan pertama genom Neanderthal menunjukkan bahwa setidaknya terjadi beberapa perkawinan silang antara manusia purba dan manusia modern.[35] Studi genetika selanjutnya terus memunculkan pertanyaan tentang bagaimana Neanderthal harus diklasifikasikan relatif terhadap manusia modern.[36]

Klasifikasi

sunting

Neanderthal dapat diklasifikasikan sebagai spesies unik sebagai H. neanderthalensis, meskipun beberapa penulis berpendapat untuk memperluas definisi H. sapiens agar mencakup manusia purba lainnya, dengan kombinasi seperti H. sapiens neanderthalensis (pemecah dan penggabung). Pendapat terakhir ini umumnya dibenarkan menggunakan genetika Neanderthal, serta inferensi mengenai kompleksitas perilaku Neanderthal berdasarkan catatan arkeologi. Meskipun tampaknya telah terjadi kontak genetik antara kedua kelompok ini, terdapat indikator potensial adanya inkompatibilitas hibrida,[f] yang jika benar dapat membenarkan pembedaan spesies. Inti masalahnya terletak pada ketidakjelasan istilah "spesies" (masalah spesies).[36][38][39]

Di antara manusia purba yang teridentifikasi, Neanderthal berkerabat paling dekat dengan Denisovan berdasarkan analisis DNA inti (nDNA). Denisovan adalah kelompok manusia Pleistosen Akhir yang misterius yang hanya dapat dikenali melalui jejak genetik daripada penanda anatomis.[40] Kemungkinan karena peristiwa kawin silang yang lebih baru, DNA mitokondria (mtDNA, diturunkan secara maternal)[41] dan DNA kromosom Y (diturunkan secara paternal)[40] lebih mirip antara Neanderthal dan manusia modern daripada antara Neanderthal dan Denisovan. Demikian pula, fosil berusia 430.000 tahun dari Sima de los Huesos berkerabat lebih dekat dengan Neanderthal dalam nDNA mereka, tetapi mtDNA mereka lebih selaras dengan Denisovan.[42]

Sebuah filogeni tahun 2021 dari beberapa fosil Pleistosen Tengah dan Neanderthal menggunakan penanggalan tip:[43]

Homo

Evolusi

sunting
Sebuah tengkorak "pra-Neanderthal" ("Miguelรณn") dari Sima de los Huesos, Spanyol

Ciri-ciri tengkorak Neanderthal yang khas muncul dalam catatan fosil Eropa mendekati awal Pleistosen Tengah, pada spesimen yang biasanya diklasifikasikan sebagai H. heidelbergensis. "Pra-Neanderthal" ini tampaknya secara bertahap mengakumulasi ciri-ciri tersebut ("Neanderthalisasi") seiring populasi beradaptasi dengan lingkungan dingin, mengembangkan fisik "hiper-arktik". Masyarakat sirkumpolar (yakni kelompok Inuit) sering digunakan sebagai analog Neanderthal modern untuk mempelajari adaptasi "hiper-arktik". Selain itu, periode glasial mungkin telah memaksa populasi masuk ke dalam refugia kecil, mengurangi keanekaragaman genetik, yang mengarah pada perkembangan ciri-ciri Neanderthal khas lainnya melalui hanyutan genetik atau pleiotropi.[33] Sisa-sisa Nesher Ramla Israel yang berusia 120.000 hingga 140.000 tahun mungkin mewakili salah satu populasi sumber yang akan mengolonisasi kembali Eropa setelah Periode Glasial Kedua Terakhir.[44]

Kemunculan ciri-ciri khas Neanderthal pada Pleistosen Tengah sangat bervariasi bahkan di antara individu dari populasi yang sama.[33] Kecepatan Neanderthalisasi mungkin juga terhambat oleh aliran gen antara Eropa Barat dan Afrika; hal ini dicontohkan oleh spesimen anomali yang tidak memiliki ciri-ciri khas Neanderthal, seperti Manusia Ceprano.[42] "Neanderthal awal" pertama yang dapat dikenali muncul dalam catatan fosil pada akhir Tahap Isotop Laut 7 (dimulai kira-kira 243.000 tahun yang lalu) dan digantikan oleh "Neanderthal klasik" atau "Neanderthal akhir" pada akhir Tahap Isotop Laut 5e. Ini merentang dari Periode Glasial Kedua Terakhir hingga Interglasial Terakhir. Beberapa gigi Neanderthal awal dari Payrรฉ, Prancis, berpotensi berasal dari MIS 8, namun penanggalannya tidak pasti.[1][33]

Data genetik biasanya memperkirakan bahwa Neanderthal menyimpang dari manusia modern pada suatu waktu selama awal Pleistosen Tengah. Neanderthal dan Denisovan berkerabat lebih dekat satu sama lain daripada dengan manusia modern, yang berarti perpisahan Neanderthal/Denisovan terjadi beberapa waktu kemudian.[42][45][46] Sebelum berpisah, Neanderthal/Denisovan (atau "Neandersovan") yang bermigrasi keluar dari Afrika ke Eropa tampaknya melakukan kawin silang dengan spesies manusia "superarkaik" tak teridentifikasi yang sudah ada di sana; manusia superarkaik ini adalah keturunan dari migrasi yang sangat awal keluar dari Afrika sekitar 1,9 juta tahun yang lalu.[47]

Data genetik menunjukkan bahwa Neanderthal, setidaknya setelah 100.000 tahun yang lalu, mempertahankan populasi kecil dengan keanekaragaman genetik yang rendah, melemahkan seleksi alam dan memperbanyak mutasi berbahaya. Tidak jelas berapa lama populasi Eropa menderita tekanan populasi ini, atau sejauh mana hal itu memengaruhi Neanderthalisasi.[48]

Demografi

sunting
Informasi lebih lanjut: Neanderthal di Asia Barat Daya, Neanderthal di Gibraltar, dan Daftar situs Neanderthal

Jangkauan

sunting
Sebuah tengkorak yang kehilangan sebagian besar sisi kiri wajah dari pertengahan orbit hingga gigi
Tengkorak Neanderthal dari Gua Tabun, Israel, di Museum Israel

Neanderthal adalah spesies manusia pertama yang menduduki Eropa secara permanen.[49] Sementara pra-Neanderthal sebagian besar teridentifikasi di sekitar Eropa Barat, Neanderthal klasik tercatat di seluruh Eropa serta Barat Daya[33] dan Asia Tengah, hingga Pegunungan Altai di Siberia selatan. Pra-Neanderthal dan Neanderthal awal tampaknya secara terus-menerus menduduki hanya Prancis, Spanyol, dan Italia, meskipun beberapa tampaknya telah pindah dari "area inti" ini untuk membentuk pemukiman sementara ke arah timur (tanpa meninggalkan Eropa). Meskipun demikian, Prancis barat daya memiliki kepadatan situs tertinggi untuk pra-Neanderthal dan Neanderthal klasik.[50]

Temuan paling selatan tercatat di Gua Shuqba, Syam;[51] laporan tentang Neanderthal dari Jebel Irhoud Afrika Utara[52] dan Haua Fteah[53] telah diidentifikasi ulang sebagai H. sapiens. Kehadiran paling timur mereka tercatat di Gua Denisova, Siberia 85ยฐBT; Manusia Maba Tiongkok tenggara, sebuah tengkorak, berbagi beberapa atribut fisik dengan Neanderthal, meskipun ini mungkin merupakan hasil dari evolusi konvergen alih-alih Neanderthal memperluas jangkauan mereka ke Samudra Pasifik.[54] Batas paling utara umumnya diterima adalah 55ยฐLU, dengan situs-situs tak ambigu yang diketahui antara 50โ€“53ยฐLU, namun hal ini sulit dinilai karena kemajuan glasial menghancurkan sebagian besar sisa-sisa manusia.[55][56] Artefak Paleolitikum Tengah telah ditemukan hingga 60ยฐLU di dataran Rusia,[57][58][59] namun ini lebih mungkin dikaitkan dengan manusia modern.[60]

Peta Eropa 20.000 hingga 70.000 tahun yang lalu selama glasiasi Wรผrm

Dimungkinkan jangkauan Neanderthal meluas dan menyusut seiring es mundur dan tumbuh, masing-masing, untuk menghindari area permafrost, bertempat tinggal di zona perlindungan tertentu selama maksima glasial.[61] Lingkungan yang stabil dengan suhu rata-rata tahunan yang sejuk mungkin merupakan habitat Neanderthal yang paling cocok.[62]

Populasi

sunting

Seperti manusia modern, Neanderthal mungkin merupakan keturunan dari populasi yang sangat kecil dengan populasi efektifโ€”jumlah individu yang dapat mengandung atau menjadi ayah bagi anak-anakโ€”sekitar 3.000 hingga 12.000. Neanderthal mempertahankan populasi yang rendah ini, yang menyebarluaskan gen-gen berbahaya lemah akibat berkurangnya efektivitas seleksi alam.[63][64] Bukti arkeologi menunjukkan bahwa populasi awal Cro-Magnon 10 kali lebih tinggi daripada Neanderthal.[65]

Dibandingkan dengan Cro-Magnon, Neanderthal mungkin mengalami kerugian demografis karena tingkat kesuburan yang lebih rendah, tingkat kematian bayi yang lebih tinggi, atau kombinasi keduanya.[66][61] Dalam sampel 206 Neanderthal, berdasarkan kelimpahan dewasa muda dan dewasa matang dibandingkan dengan demografi usia lainnya, sekitar 80% dari mereka yang berusia di atas 20 tahun meninggal sebelum mencapai usia 40 tahun. Tingkat kematian yang tinggi ini mungkin disebabkan oleh lingkungan mereka yang bertekanan tinggi.[67] Kematian bayi diperkirakan sangat tinggi bagi Neanderthal, sekitar 43% di Eurasia utara.[68]

Templat:Neanderthal map

Anatomi

sunting
Artikel utama: Anatomi Neanderthal

Tengkorak

sunting
Fitur tengkorak Neanderthal

Tengkorak Neanderthal memiliki batok kepala yang datar dan lebar, torus supraorbital (tonjolan yang membentuk bubung alis) yang membulat, orbit (rongga mata) yang lebih besar dan lebar, hidung yang lebar, prognatisme wajah bagian tengah (wajah menonjol jauh dari dasar tengkorak), bentuk tengkorak "en bombe" (seperti bom) jika dilihat dari belakang, sebuah fosa (cekungan) di bagian belakang tengkorak di bawah tingkat inion (fosa suprainiak), dan sebuah sanggul oksipital (tonjolan tulang) di bagian belakang tengkorak. Seperti halnya manusia purba lainnya, rahang mereka tidak memiliki dagu yang sejati.[33]

Tempurung otak Neanderthal rata-rata berukuran 1,640ย cm3 (0,1001ย cuย in) untuk laki-laki dan 1,460ย cm3 (0,0891ย cuย in) untuk perempuan,[69] yang secara signifikan lebih besar daripada rata-rata semua populasi manusia yang masih hidup.[70] Otak Neanderthal terbesar, Amud 1, dihitung sebesar 1,736ย cm3 (0,1059ย cuย in), salah satu yang terbesar yang pernah tercatat pada manusia.[71] Organisasi otak Neanderthal berbeda di area yang berkaitan dengan kognisi dan bahasa, yang mungkin berimplikasi pada kesederhanaan komparatif perilaku Neanderthal terhadap Cro-Magnon dalam catatan arkeologi.[72][73][74]

Neanderthal memiliki hidung yang besar dan lebar, mungkin merupakan adaptasi untuk menghangatkan jumlah udara dingin yang lebih besar guna memicu metabolisme dan tingkat aktivitas mereka yang diasumsikan tinggi.[75] Hidung yang besar tidak serta merta menyamakan dengan indra penciuman yang lebih baik, dan secara neurologis, karena bulbus olfaktorius mereka lebih kecil, Neanderthal mungkin memiliki indra penciuman dan memori olfaktorius yang lebih buruk daripada manusia modern.[76]

Tulang pipi mereka kuat, gigi seri mereka besar dan berbentuk sekop, gigi geraham mereka memiliki pulpa gigi yang membengkak (taurodontisme), dan terdapat celah di belakang gigi geraham (ruang retromolar). Ciri-ciri gigi ini biasanya ditafsirkan sebagai respons terhadap pembebanan berat yang biasa terjadi pada gigi depan, baik untuk memproses makanan yang sulit secara mekanis atau bersifat mengikis, atau karena Neanderthal secara teratur menggunakan mulut sebagai tangan ketiga.[77]

Perawakan

sunting
Kerangka manusia modern (kiri) dan Neanderthal (kanan) di Museum Sejarah Alam Amerika

Neanderthal pada umumnya bertubuh pendek dan kekar. Dalam sampel 45 tulang panjang Neanderthal dari 14 laki-laki dan 7 perempuan, tinggi rata-rata adalah 164 hingga 168ย cm (5ย ft 5ย in hingga 5ย ft 6ย in) untuk laki-laki dan 152 hingga 156ย cm (5ย ft 0ย in hingga 5ย ft 1ย in) untuk perempuan.[78] Catatan fosil menunjukkan bahwa Neanderthal dewasa bervariasi tingginya dari sekitar 1.475 hingga 177ย cm (48ย ft 5ย in hingga 5ย ft 10ย in).[79] Rata-rata indeks massa tubuh laki-laki berkisar antara 26,9โ€“28,3 menggunakan ukuran 164 hingga 168ย cm (5ย ft 5ย in hingga 5ย ft 6ย in) dan 76ย kg (168ย pon).[78][80]

Dada Neanderthal dalam dan lebar, dengan rongga dada yang luas secara proporsional, dan mungkin kinerja paru-paru yang lebih kuat. Neanderthal juga memiliki relatif lebih banyak serat otot kedut cepat,[81] dan kebutuhan kalori yang jauh lebih tinggi.[82] Anggota gerak mereka pendek secara proporsional. Bentuk tubuh ini secara tradisional dijelaskan sebagai adaptasi "hiper-arktik" (aturan Allen).[83][84][85] Paru-paru yang lebih kuat, lebih banyak otot kedut cepat, dan anggota gerak yang lebih pendek juga akan meningkatkan efisiensi lari cepat.[81][86]

Warna kulit tampaknya berkisar dari gelap hingga terang. Beberapa Neanderthal memiliki rambut berwarna gelap atau cokelat.[87][88] Jika merah adalah kemungkinan warna rambut lainnya, tampaknya warna tersebut tidak umum.[89]

Patologi

sunting

Neanderthal menderita tingkat cedera traumatis yang tinggi, dengan perkiraan 79โ€“94% spesimen menunjukkan bukti trauma besar yang sembuh, di mana 37โ€“52% terluka parah, dan 13โ€“19% terluka sebelum mencapai masa dewasa.[90] Satu contoh ekstrem adalah Shanidar 1, yang menunjukkan tanda-tanda amputasi lengan kanan kemungkinan karena nonunion (kegagalan penyambungan tulang) setelah patah tulang saat remaja, osteomielitis (infeksi tulang) pada klavikula kiri, gaya berjalan yang abnormal, masalah penglihatan di mata kiri, dan kemungkinan gangguan pendengaran[91] (mungkin telinga perenang).[92] Tingkat trauma yang tinggi mungkin disebabkan oleh strategi perburuan yang berbahaya,[67] atau serangan hewan yang sering terjadi.[93]

Populasi yang rendah menyebabkan keanekaragaman genetik yang rendah dan mungkin perkawinan sedarah, yang mengurangi kemampuan populasi untuk menyaring mutasi berbahaya (depresi kawin sedarah). Tidak diketahui bagaimana hal ini memengaruhi beban genetik seorang Neanderthal tunggal dan, dengan demikian, apakah hal ini menyebabkan tingkat cacat lahir yang lebih tinggi daripada manusia modern.[48]

Budaya

sunting
Artikel utama: Perilaku Neanderthal

Struktur sosial

sunting
Secara genetis, Neanderthal dapat dikelompokkan ke dalam tiga wilayah berbeda (atas), titik-titik menunjukkan spesimen yang diambil sampelnya.[94]

Sulit untuk menyimpulkan ukuran kelompok Neanderthal, tetapi data tidak langsung umumnya menunjukkan kelompok-kelompok kecil terdiri dari 10 hingga 30 individu.[95] Kelompok-kelompok kemungkinan berpindah antara gua-gua tertentu tergantung pada musim, yang diindikasikan oleh sisa-sisa bahan musiman, seperti makanan tertentu. Mereka kembali ke lokasi yang sama generasi demi generasi dan beberapa situs mungkin telah digunakan selama lebih dari satu abad.[96] Neanderthal mungkin telah mengalahkan beruang gua dalam persaingan untuk memperebutkan ruang gua.[97] Pergerakan antarkelompok mungkin sebagian besar bersifat patrilokal (hubungan laki-laki sebagai dasar kelompok dengan perempuan dari kelompok lain masuk untuk berkembang biak).[98]

Neanderthal mempertahankan populasi yang rendah di seluruh jangkauan mereka, yang mungkin telah menghambat kemampuan mereka untuk memelihara rute perdagangan jarak jauh[99] dan untuk menghindari perkawinan sedarah.[48] Mereka mungkin secara teratur berinteraksi dengan komunitas tetangga dekat dalam suatu wilayah, tetapi tidak begitu sering di luarnya.[100] Analisis genetik menunjukkan setidaknya ada tiga kelompok geografis yang berbeda: Eropa Barat, pantai Mediterania, dan timur Kaukasus, dengan beberapa migrasi di antara wilayah-wilayah ini.[94]

Ibu Neanderthal dengan anak yang digambarkan di Paviliun Anthropos dari Museum Moravia

Sementara Cro-Magnon biasanya diasumsikan secara umum mempraktikkan pembagian kerja berdasarkan jenis kelamin dengan laki-laki berburu dan perempuan meramu seperti pada sebagian besar masyarakat pemburu-pengumpul terkini, tidak jelas sejauh mana hal ini dapat diterapkan pada Neanderthal. Baik laki-laki maupun perempuan Neanderthal memiliki pola cedera traumatis yang serupa, yang mungkin menyiratkan bahwa kedua jenis kelamin terlibat dalam perburuan. Pola keausan gigi di antara Neanderthal, di sisi lain, dapat mengindikasikan bahwa laki-laki dan perempuan biasanya membawa benda yang berbeda dengan mulut mereka, namun mungkin tidak terkait dengan tugas-tugas yang berkaitan dengan subsistensi. Para perempuan di Gua El Sidrรณn, Spanyol, mungkin memakan lebih banyak biji-bijian dan kacang-kacangan daripada para laki-laki. Kurangnya spesialisasi tugas yang khas pada Neanderthal biasanya dikaitkan dengan populasi dan ukuran kelompok mereka yang kecil, yang berada di bawah ambang batas demografis di mana spesialisasi tugas menjadi layak โ€” yang mungkin juga menjelaskan kesederhanaan komparatif budaya material Neanderthal.[101]

Makanan

sunting
Lihat pula: Diet manusia Pleistosen
Rekonstruksi seorang laki-laki Neanderthal yang sedang menyembelih kambing di Museum Neanderthal

Neanderthal pernah dianggap sebagai pemakan bangkai, namun sekarang dianggap sebagai predator puncak.[102] Mereka tampaknya memakan sebagian besar apa yang melimpah di lingkungan terdekat mereka.[103] Cro-Magnon, sebaliknya, tampaknya mempertahankan diet yang lebih beragam bahkan di lingkungan di mana makanan tertentu lebih sulit didapat; sebagai contoh, Neanderthal yang hidup di hutan memakan proporsi tanaman pangan yang kira-kira sama dengan Cro-Magnon, tetapi Neanderthal di stepa terbuka (di mana tanaman pangan lebih sulit ditemukan) memakan jauh lebih sedikit tanaman pangan.[104][105]

Di banyak situs Eropa, hewan buruan meliputi rusa kutub, kuda, aurochs, dan bison stepa. Neanderthal di Asia Barat Daya lebih umum berburu gazel gunung, rusa fallow Persia, kambing liar, dan unta.[104] Mereka mungkin lebih jarang menumbangkan megafauna Pleistosen yang lebih besar kapan pun melimpah secara lokal, seperti mamut berbulu dan badak berbulu.[106] Di situs Neumark-Nord yang berusia 125.000 tahun, Jerman, terdapat bukti perburuan rutin gajah gading lurus mungkin setiap 5 hingga 6 tahun.[107] Beberapa komunitas tepi air memakan ikan dan kerangโ€”dan di Gua Vanguard, Gibraltarโ€”lumba-lumba dan anjing laut biarawan Mediterania.[108] Neanderthal juga berburu hewan kecil, dan beberapa gua menunjukkan bukti konsumsi kelinci dan kura-kura secara teratur. Di situs Gibraltar, terdapat sisa-sisa penyembelihan dari 143 spesies burung yang berbeda, banyak yang hidup di tanah seperti puyuh biasa, corn crake, woodlark, dan lark jambul.[108] Neanderthal juga mengonsumsi berbagai tanaman dan jamur di seluruh wilayah jangkauan mereka โ€” di Gua Kebara, Israel, lebih dari 50 spesies biji-bijian, kacang-kacangan, buah-buahan, dan sereal.[109][110]

Neanderthal kemungkinan menerapkan berbagai teknik penyiapan makanan. Di Cueva del Sidrรณn, Spanyol, Neanderthal mungkin telah memanggang dan mengasapi daging, dan menggunakan tanaman tertentuโ€”seperti yarrow (daun seribu) dan kamomilโ€”untuk perasa,[111] meskipun tanaman ini mungkin justru digunakan karena khasiat obatnya.[112][113] Di Gua Gorham, Gibraltar, Neanderthal mungkin telah memanggang runjung pinus untuk mengambil kacang pinusnya,[108] dan di Gruta da Figueira Brava, kepiting cokelat untuk melunakkan cangkangnya sebelum memecahkannya hingga terbuka.[114] Di Grotte du Lazaret, Prancis, total dua puluh tiga rusa merah, enam ibex, tiga aurochs, dan satu rusa roe tampaknya telah diburu dalam satu musim berburu musim gugur, ketika kawanan rusa jantan dan betina yang kuat akan berkelompok bersama untuk masa kawin. Dimungkinkan Neanderthal ini mengawetkan dan menyimpan semua daging ini sebelum musim dingin tiba.[115] Neanderthal di Neumark-Nord mungkin telah mengolah lemak dari tulang hewan untuk mengimbangi keracunan protein.[116]

Neanderthal bersaing dengan beberapa karnivora besar, tetapi juga tampaknya memburu mereka, yaitu singa gua dan serigala,[117] serta beruang gua dan beruang cokelat baik di dalam maupun di luar masa hibernasi.[118] Neanderthal dan predator lain mungkin terkadang menghindari persaingan dengan mengejar mangsa yang berbeda, yaitu dengan hiena gua[104] dan serigala (diferensiasi relung).[119] Meskipun demikian, Neanderthal sering menjadi korban serangan hewan.[93]

Terdapat banyak kejadian Neanderthal mempraktikkan kanibalisme, meskipun hal itu mungkin hanya dilakukan pada masa kekurangan makanan yang ekstrem, seperti dalam beberapa kasus dalam sejarah manusia yang tercatat.[120]

Seni

sunting
Lihat pula: Seni prasejarah
Rekonstruksi spekulatif perhiasan cakar elang ekor putih dari Krapina, Kroasia (tanda panah menunjukkan tanda sayatan)

Neanderthal mengumpulkan benda-benda non-fungsional yang berbentuk unik, seperti kerang, fosil, dan permata. Belum jelas apakah benda-benda ini dipungut semata-mata karena kualitas estetikanya, atau apakah ada makna simbolis tertentu yang dilekatkan padanya.[121] Beberapa kerang mungkin telah diberi pewarna.[122] Paleoantropolog Gibraltar Clive dan Geraldine Finlayson mengemukakan bahwa Neanderthal menggunakan berbagai bagian tubuh burung sebagai media artistik, terutama bulu hitam.[123][124] Sebuah studi tahun 2020 menemukan bukti adanya fragmen tali 3 utas yang terbuat dari serat kulit dalam pohon runjung (konifer) di Abri du Maras, Prancis, yang dapat digunakan untuk menganyam barang-barang ringan, seperti tali untuk menggantung manik-manik. Manik-manik kerang berlubang berusia 115.000 tahun dari Cueva Antรณn kemungkinan dirangkai menjadi kalung.[125]

Terdapat beberapa contoh ukiran dan goresan yang tidak terdeskripsikan pada batu rijang, tulang, kerikil, dan lempengan batu โ€” hingga 2014, 63 dugaan ukiran telah dilaporkan dari 27 situs Paleolitikum Bawah hingga Tengah yang berbeda di Eropa dan Timur Tengah. Diperdebatkan apakah benda-benda ini dibuat dengan maksud simbolis.[126] Neanderthal mungkin telah membuat goresan jari di dinding La Roche-Cotard lebih dari 57.000 tahun yang lalu.[127]

Neanderthal menggunakan oker, sebuah pigmen tanah liat. Tidak jelas apakah ini merupakan bukti pembuatan seni karena, meskipun manusia modern telah menggunakan oker merah untuk pewarnaan dekoratif atau simbolis, mereka juga menggunakan oker sebagai obat, agen penyamakan kulit, pengawet makanan, dan pengusir serangga.[128]

Seruling Divje Babe berusia 43.000 tahun (terbuat dari femur beruang gua) dari Slovenia telah dikaitkan oleh beberapa peneliti dengan Neanderthal, meskipun statusnya sebagai seruling Paleolitikum sangat diperdebatkan. Banyak peneliti menganggapnya kemungkinan besar merupakan hasil dari hewan karnivora yang mengunyah tulang tersebut.[129]

Teknologi

sunting
Sebuah batu segitiga hitam yang tipis
Poin Mousterian

Neanderthal memproduksi alat batu Paleolitikum Tengah, dan dikaitkan dengan industri Mousterian, khususnya teknik Levallois. Setelah mengembangkan teknologi ini dari industri Acheulean,[130] terdapat stagnasi selama 150.000 tahun dalam inovasi alat batu Neanderthal. Terhambatnya pertumbuhan teknologi mungkin diakibatkan oleh populasi mereka yang rendah, yang menghalangi penyebaran gagasan kompleks di seluruh wilayah jangkauan mereka atau pewarisannya secara turun-temurun.[61][90] Neanderthal biasanya mengumpulkan bahan mentah dari sumber terdekat, tidak lebih dari 5ย km (3,1ย mi).[95] Beberapa komunitas juga membuat alat dari kerang[131] dan tulang.[132] Mereka mungkin telah memasang ujung-ujung pada tombak menggunakan ter kulit kayu birch.[133] Populasi Eropa juga telah memproduksi tombak kayu, yaitu Tombak Clacton Inggris berusia 400.000 tahun; tombak Schรถningen Jerman berusia 300.000 tahun; dan Tombak Lehringen Jerman berusia 120.000 tahun,[134] mencakup jenis yang kemungkinan dilempar (Schรถningen)[135] dan ditusukkan (Lehringen).[136] Dikemukakan bahwa Neanderthal kemungkinan secara khusus memilih jenis kayu tertentu (seperti yew Eropa dalam kasus tombak Clacton dan Lehringen) untuk pembuatan tombak karena sifat materialnya yang menguntungkan.[136]

Banyak situs Neanderthal memiliki bukti adanya api, beberapa untuk jangka waktu yang lama, meskipun tidak jelas apakah mereka mampu menyalakan api atau sekadar mengambil dari kebakaran hutan yang terjadi secara alami.[137][138][139] Mereka mungkin telah menggunakan api untuk memasak, menghangatkan diri, dan menangkal predator.[140] Mereka juga mampu membagi zona area untuk aktivitas tertentu, seperti untuk penatalan (knapping), penyembelihan, perapian, dan penyimpanan kayu.[95] Di ceruk batuan Abric Romanรญ, Spanyol, Neanderthal mungkin memelihara delapan perapian dengan jarak merata yang berjajar di dinding batu, kemungkinan digunakan untuk tetap hangat saat tidur, dengan satu orang tidur di setiap sisi api.[141]

Rekonstruksi seorang laki-laki Neanderthal lanjut usia

Satu-satunya alat Neanderthal yang diketahui yang dapat digunakan untuk membuat pakaian adalah serut kulit karena tidak ada jarum jahit tulang dan tusuk jahitan yang ditemukan seperti di situs Cro-Magnon. Serut kulit dapat digunakan untuk membuat barang-barang serupa selimut atau ponco. Tidak ada bukti langsung bahwa Neanderthal dapat membuat pakaian pas badan dari kulit hewan.[142][143] Pakaian yang tidak pas akan membatasi rentang gerak saat dikenakan, dan mengurangi waktu yang dapat dihabiskan Neanderthal tanpa perlindungan dari elemen alam saat jauh dari tempat berlindung.[144] Keausan mikro gigi anterior Neanderthal yang hidup di lingkungan terbuka mirip dengan orang Ipiutak dan Nunavut modern, yang diketahui menggunakan gigi depan mereka untuk menjepit saat menyiapkan kulit, menunjukkan bahwa Neanderthal mungkin melakukan perilaku serupa.[145]

Neanderthal tampaknya menjalani kehidupan dengan cedera traumatis dan pemulihan yang sering terjadi, yang mengindikasikan pemasangan bidai dan pembalutan luka besar. Pada umumnya, mereka tampaknya terhindar dari infeksi parah, yang menunjukkan adanya perawatan jangka panjang. Pengetahuan mereka tentang tanaman obat sebanding dengan Cro-Magnon.[146]

Alat-alat batu di berbagai pulau Yunani dapat mengindikasikan pelayaran awal melalui Mediterania, menggunakan perahu alang-alang sederhana untuk penyeberangan satu hari,[147] namun bukti untuk klaim besar tersebut terbatas.[148] Bukti dari sebuah situs di Barnham, Suffolk, menunjukkan bahwa Neanderthal mungkin telah membuat dan memanfaatkan api 400.000 tahun yang lalu, mendahului evolusi H. sapiens sekitar seratus ribu tahun.[149]

Bahasa

sunting
Lihat pula: Asal mula bahasa dan Asal mula ujaran

Tidak jelas apakah Neanderthal memiliki kapasitas untuk bahasa yang kompleks, namun beberapa peneliti berpendapat bahwa Neanderthal memerlukan komunikasi yang kompleks untuk mendiskusikan lokasi, berburu dan meramu, serta teknik pembuatan alat demi bertahan hidup di lingkungan mereka yang keras.[150][151][152] Dalam eksperimen dengan manusia modern, teknik Levallois dapat diajarkan murni dengan pembelajaran observasional tanpa instruksi lisan.[153]

Meskipun tulang hioid (tulang yang menyangga lidah) hampir identik dengan milik manusia modern, hal ini tidak memberikan wawasan mengenai keseluruhan saluran vokal.[154] Neanderthal memiliki gen FOXP2, yang dikaitkan dengan perkembangan wicara dan bahasa, namun bukan varian manusia modern.[155]

Penguburan dan agama

sunting
Lihat pula: Agama Paleolitikum dan Sejarah agama
Rijang berukir dari makam Neanderthal di Kiik-Koba, Krimea

Neanderthal mungkin jarang menguburkan mayat mereka. Hal ini dapat menjelaskan kelimpahan sisa-sisa fosil.[103] Perilaku ini bukan indikasi kepercayaan religius akan kehidupan setelah mati karena hal itu juga bisa memiliki motivasi non-simbolis.[156][157] Mayat dikuburkan di liang dan lubang yang sederhana dan dangkal,[157] namun perhatian khusus tampaknya diberikan pada makam anak-anak. Makam anak-anak dan bayi, khususnya, dikaitkan dengan bekal kubur seperti artefak dan tulang.[158] Beberapa situs dengan banyak kerangka Neanderthal yang terawetkan dengan baik mungkin mewakili pemakaman.[157]

Satu makam di Gua Shanidar, Irak, dikaitkan dengan serbuk sari dari beberapa bunga yang mungkin sedang mekar pada saat deposisiโ€”yarrow, centaury, ragwort, grape hyacinth, joint pine dan hollyhock.[159] Khasiat obat dari tanaman tersebut membuat arkeolog Amerika Ralph Solecki mengklaim bahwa pria yang dikuburkan itu adalah seorang pemimpin, tabib, atau syaman, dan bahwa "asosiasi bunga dengan Neanderthal menambah dimensi baru pada pengetahuan kita tentang kemanusiaannya, yang menunjukkan bahwa ia memiliki 'jiwa'".[160] Dimungkinkan juga serbuk sari tersebut disimpan oleh hewan pengerat penggali kecil setelah kematian pria itu.[161]

Neanderthal pernah dianggap telah membunuh dan memakan beruang gua atau Neanderthal lain secara ritual, namun buktinya bersifat tidak langsung.[156] Pada tahun 2019, keluarga Finlayson melaporkan bahwa Neanderthal secara tidak proporsional menyembelih elang emas dibandingkan spesies burung pemangsa atau corvidae lainnya, dan berspekulasi bahwa Neanderthal memandang elang emas sebagai simbol kekuatan seperti yang dilakukan beberapa masyarakat manusia modern terkini.[124]

Perkawinan silang

sunting
Artikel utama: Perkawinan silang antara manusia purba dan manusia modern dan Genetika Neanderthal
Seorang pria berkulit gelap dengan rambut hitam berkilau yang turun ke bahunya, sedikit kumis, janggut, mata cokelat, alis tipis, mengenakan kemeja yang dijahit dan memegang tombak panjang untuk menopang dirinya
Rekonstruksi Oase 2 dengan sekitar 7,3% DNA Neanderthal (dari leluhur 4โ€“6 generasi sebelumnya)[162]

Hibridisasi antara Neanderthal dan manusia modern awal telah disarankan sejak lama,[163] seperti oleh antropolog Inggris Thomas Huxley pada tahun 1890,[164] etnografer Denmark Hans Peder Steensby pada tahun 1907,[165] dan Coon pada tahun 1962.[166] Pada awal tahun 2000-an, spesimen yang diduga hibrida ditemukan: Lagar Velho 1[167][168][169][170] dan Muierii 1.[171] Anatomi yang serupa juga bisa disebabkan oleh adaptasi terhadap lingkungan yang sama alih-alih perkawinan silang.[172]

Urutan genom Neanderthal pertama dipublikasikan pada tahun 2010, dan mengindikasikan dengan kuat adanya perkawinan silang antara Neanderthal dan manusia modern awal.[35] Gen-gen turunan Neanderthal berasal dari setidaknya 2 episode perkawinan silang di luar Afrika: satu sekitar 250.000 tahun yang lalu dan satu lagi 40.000 hingga 54.000 tahun yang lalu. Perkawinan silang juga terjadi pada populasi lain yang bukan leluhur bagi orang yang masih hidup saat ini.[173] Seorang individu yang leluhurnya berasal dari luar Afrika sub-Sahara mungkin membawa sekitar 2% DNA Neanderthal. Orang Afrika sub-Sahara dapat membawa DNA Neanderthal yang diduga berasal dari migrasi balik (populasi hasil perkawinan silang bermigrasi kembali ke Afrika Sub-Sahara).[174] Secara keseluruhan, sekitar 20% genom Neanderthal tampaknya bertahan dalam gudang gen manusia modern.[175] DNA Neanderthal ini terutama berasal dari anak-anak perempuan manusia modern dan laki-laki Neanderthal.[176][37] Karena populasi mereka yang rendah dan proliferasi mutasi yang merugikan, banyak gen Neanderthal mungkin tersingkir dari gudang gen manusia modern (seleksi negatif). Demikian pula, sebagian besar introgresi yang bertahan tampaknya merupakan DNA non-penyandi ("sampah") dengan sedikit fungsi biologis.[172] Meskipun demikian, beberapa gen turunan Neanderthal mungkin memiliki implikasi fungsional terkait metabolisme, fungsi otak, serta perkembangan kerangka dan otot.[35][177] Beberapa gen mungkin telah membantu populasi manusia modern yang bermigrasi untuk beraklimatisasi lebih cepat, seperti gen yang terkait dengan respons imun.[178]

Neanderthal di Pegunungan Altai Siberia melakukan kawin silang dengan populasi Denisovan setempat, dan hal ini mungkin merupakan kejadian umum di sana.[179] Sekitar 17% genom dari satu spesimen Denisovan Altai berasal dari Neanderthal.[180]

Kepunahan

sunting
Artikel utama: Kepunahan Neanderthal
Budaya Mousterian Neanderthal digantikan oleh budaya Aurignasium manusia modern (atas, bilah-bilah Proto-Aurignasium).[181]

Kepunahan Neanderthal adalah bagian dari peristiwa kepunahan megafauna Pleistosen Akhir yang lebih luas.[182] Neanderthal digantikan oleh manusia modern, yang diindikasikan oleh penggantian yang hampir menyeluruh teknologi batu Mousterian Paleolitikum Tengah dengan teknologi batu Aurignasium Paleolitikum Atas manusia modern di seluruh Eropa (Transisi Paleolitikum Tengah-ke-Atas) dari 39.000 hingga 41.000 tahun yang lalu.[181][183][184] Neanderthal mungkin bertahan di Spanyol lebih lama, namun penanggalan Mousterian terbaru dan Aurignasium paling awal masih belum pasti batasannya. Di Katalonia dan Aragon (Spanyol utara), Mousterian mungkin bertahan hingga sekitar 39.000 tahun yang lalu, dan di Spanyol selatan serta Gibraltar berpotensi hingga 32.000 hingga 35.000 tahun yang lalu.[185] Zona perlindungan serupa juga telah diusulkan di semenanjung Eropa yang beriklim sedang lainnya, yaitu Italia, Balkan, dan Krimea.[186][187]

Secara historis, penyebab kepunahan Neanderthal dan manusia purba lainnya dipandang di bawah kedok imperialistik, dengan manusia modern penginvasi yang lebih unggul memusnahkan dan menggantikan spesies yang lebih rendah.[24]

Ketika sapiens mulai berekspansi dan menyebar, ia menyingkirkan ras-ras kontemporer lainnya [termasuk Neanderthal] sama seperti orang kulit putih mengusir orang aborigin Australia dan orang Indian Amerika Utara.

โ€”โ€ŠErnst Mayr, 1950[188]

Secara umum, kepunahan Neanderthal sebagian besar disebabkan oleh kompetisi dengan manusia modern. Keberhasilan manusia modern atas Neanderthal biasanya dikaitkan dengan tingkat kelahiran dan populasi yang lebih tinggi, yang difasilitasi oleh mobilitas jarak jauh yang lebih baik serta teknologi dan strategi subsistensi yang lebih kompleks. Beberapa populasi Neanderthal mungkin juga telah diasimilasi ke dalam populasi manusia modern alih-alih kalah bersaing secara ekologis.[189] Asimilasi telah lama dihipotesiskan dengan spesimen yang diduga hibrida, dan direvitalisasi dengan penemuan DNA manusia purba dalam manusia modern.[190] Demikian pula, industri Chรขtelperronian di Prancis tengah dan Spanyol utara mungkin mewakili budaya Neanderthal yang mengadopsi teknik manusia modern, melalui akulturasi.[191][192] Budaya transisi ambigu lainnya termasuk industri Uluzzian Italia,[193] dan industri Szeletian Eropa Tengah.[194]

Kepunahan Neanderthal juga dikaitkan dengan populasi mereka yang rendah serta kehancuran mutasional yang diakibatkannya, membuat mereka kurang mampu beradaptasi terhadap perubahan lingkungan besar atau penyakit baru yang dibawa oleh imigran manusia modern.[195] Tidak jelas apakah degradasi iklim akan berdampak parah pada Neanderthal mengingat berapa banyak periode glasial yang mereka lalui di Eropa. Jika daerah-daerah mengalami depopulasi Neanderthal sebagai konsekuensi dari perubahan iklim (khususnya peristiwa Heinrich 4) atau bencana alam (letusan Ignimbrit Campania), Neanderthal mungkin tidak secepat manusia modern dalam melakukan rekolonisasi.[196] Peristiwa Laschamp 39.000 hingga 42.000 tahun yang lalu mungkin telah meningkatkan radiasi ultraviolet, yang secara tidak proporsional memengaruhi Neanderthal yang tidak memiliki pakaian pas badan yang melindungi, dan mungkin tidak menggunakan oker sebagai tabir surya sejauh yang dilakukan Cro-Magnon.[144]

Dalam budaya populer

sunting
Artikel utama: Neanderthal dalam budaya populer
3 panel, seorang pria kekar berdiri di sebelah kiri dan seorang anak di sebelah kanan di atas rumput di depan gua. Pria itu memegang palu di tangan kanannya dan hanya terlihat 2 gigi, anak itu memegang tombak dan menyeret seekor kucing di belakangnya, dan keduanya mengenakan balutan di pinggang mereka dengan tali di salah satu bahu. Pria itu berkata, "Nah, nak, kamu melakukannya dengan sangat baik pada perjalanan berburumu yang pertama... sekarang kamu mendapatkan pelajaran kedua dalam bertahan hidup!" Anak itu berkata, "Aku dapat makanan, apa lagi yang harus kulakukan?" yang dijawab oleh pria itu, "Kau harus belajar menyalakan api dan memasak makanan!" Panel ketiga menunjukkan anak itu menatap tumpukan kayu api unggun kecil, pria itu berjalan pergi dan berkata, "Ada kayu, sekarang kau nyalakan! Aku tak bisa memberitahu caranyaโ€”kau harus mencari tahu sendiri!" dan anak itu berkata pada dirinya sendiri, "Mamut melompat. Aku harus memikirkannya sendiri! Aku tahu, akan gunakan batu rijang untuk membuat percikan!"
Manusia gua dalam The Black Terror #16 (1946)

Neanderthal telah digambarkan dalam budaya populer termasuk kemunculan dalam literatur, media visual, dan komedi. Arketipe "manusia gua" sering kali mengolok-olok Neanderthal dan menggambarkan mereka sebagai karakter primitif, bungkuk, berjalan dengan menyeret buku jari, bersenjatakan gada, menggerutu, dan antisosial yang semata-mata didorong oleh insting hewan. "Neanderthal" juga dapat digunakan sebagai penghinaan.[197]

Dalam sastra, mereka terkadang digambarkan sebagai makhluk yang brutal atau mengerikan, seperti dalam The Grisly Folk karya H. G. Wells dan The Animal Wife karya Elizabeth Marshall Thomas, namun terkadang dengan budaya yang beradab namun asing, seperti dalam The Inheritors karya William Golding, Dance of the Tiger karya Bjรถrn Kurtรฉn, serta Clan of the Cave Bear dan seri Earth's Children karya Jean M. Auel.[24]

Lihat pula

sunting

Catatan kaki

sunting
  1. ^ Setelah ditambang untuk batu kapur, gua tersebut runtuh dan hilang pada tahun 1900. Gua ini ditemukan kembali pada tahun 1997 oleh arkeolog Ralf Schmitz dan Jรผrgen Thissen.[9]
  2. ^ Fonem /t/ bahasa Jerman sering dieja th dari abad ke-15 hingga ke-19 sampai Konferensi Ortografi Jerman 1901. Ejaan Jerman Thal ("lembah", sebuah kognat dari kata bahasa Inggris dale) berubah menjadi Tal, dan huruf h juga dihilangkan dari Neandertal untuk nama lembah dan Neandertaler untuk spesiesnya.[10]
  3. ^ Di Mettmann, "Lembah Neander", terdapat keunikan lokal dalam penggunaan ejaan kuno dengan th, seperti pada Museum Neanderthal (tetapi namanya dalam bahasa Inggris [bahasa Jerman akan mengharuskan Neandertalermuseum]), Stasiun Neanderthal (Bahnhof Neanderthal), dan beberapa kesempatan langka lainnya yang ditujukan untuk wisatawan. Di luar hal-hal tersebut, konvensi kota adalah menggunakan th ketika merujuk pada spesiesnya.[10]
  4. ^ King membuat kesalahan ketik dan menulis "theositic".
  5. ^ Tulang-belulang tersebut ditemukan oleh para pekerja Wilhelm Beckershoff dan Friedrich Wilhelm Pieper. Awalnya, para pekerja membuang tulang-tulang itu sebagai puing, namun Beckershoff kemudian menyuruh mereka untuk menyimpan tulang-tulang tersebut. Pieper meminta Fuhlrott untuk naik ke gua dan memeriksa tulang-tulang tersebut, yang diyakini oleh Beckershoff dan Pieper sebagai milik seekor beruang gua.[9]
  6. ^ Kromosom X membawa jauh lebih sedikit DNA purba daripada autosom mana pun, yang telah dijelaskan sebagai inkompatibilitas hibrida (efek X-besar โ€” seleksi latar belakang) atau bias jenis kelamin laki-laki (hibrida biasanya adalah anak-anak dari Neanderthal laki-laki dan manusia modern perempuan).[37]

Referensi

sunting
  1. ^ a b Richards, Gary D.; Guipert, Gaspard; Jabbour, Rebecca S.; Defleur, Alban R. (2021). "Neanderthal cranial remains from Baume Moula-Guercy (Soyons, Ardรจche, France)". American Journal of Physical Anthropology. 175 (1): 201โ€“226. Bibcode:2021AJPA..175..201R. doi:10.1002/ajpa.24256. ISSNย 1096-8644. PMIDย 33644865.
  2. ^ Haeckel, E. (1895). Systematische Phylogenie: Wirbelthiere (dalam bahasa Jerman). G. Reimer. hlm.ย 601.
  3. ^ Schwalbe, G. (1906). Studien zur Vorgeschichte des Menschen [Studi mengenai prasejarah manusia] (dalam bahasa Jerman). Stuttgart, E. Nรคgele. doi:10.5962/bhl.title.61918. hdl:2027/uc1.b4298459.
  4. ^ Klaatsch, H. (1909). "Preuves que l'Homo Mousteriensis Hauseri appartient au type de Neandertal" [Bukti bahwa Homo Mousteriensis Hauseri termasuk dalam tipe Neanderthal]. L'Homme Prรฉhistorique (dalam bahasa Prancis). 7: 10โ€“16.
  5. ^ Romeo, L. (1979). Ecce Homo!: a lexicon of man. John Benjamins Publishing Company. hlm.ย 92. ISBNย 90-272-2006-9.
  6. ^ a b c d e McCown, T.; Keith, A. (1939). The stone age of Mount Carmel. The fossil human remains from the Levalloisso-Mousterian. Vol.ย 2. Clarenden Press.
  7. ^ Szalay, F. S.; Delson, E. (2013). Evolutionary history of the Primates. Academic Press. hlm.ย 508. ISBNย 978-1-4832-8925-0.
  8. ^ Wells, John C. (2008). Longman Pronunciation Dictionary (Edisi 3). Longman. hlm.ย 534. ISBNย 978-1-4058-8118-0.
  9. ^ a b c Schmitz, R. W.; Serre, D.; Bonani, G.; etย al. (2002). "The Neandertal type site revisited: interdisciplinary investigations of skeletal remains from the Neander Valley, Germany". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (20): 13342โ€“13347. Bibcode:2002PNAS...9913342S. doi:10.1073/pnas.192464099. PMCย 130635. PMIDย 12232049.
  10. ^ a b c "Neandertal oder Neanderthal? Was ist denn nun richtig?" [Neandertal atau Neanderthal? Jadi mana yang sebenarnya benar?]. Kreisstadt Mettmann. Diarsipkan dari asli tanggal August 9, 2020. Diakses tanggal February 1, 2017. Heute sollten Ortsbezeichnungen das 'Neandertal' ohne 'h' bezeichnen. Alle Namen, die sich auf den prรคhistorischen Menschen beziehen, fรผhren das 'h'. (Saat ini, nama tempat harus merujuk pada Lembah Neander ['Neandertal'] tanpa huruf 'h'. Semua nama yang merujuk pada manusia prasejarah menggunakan huruf 'h'.)
  11. ^ ย Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Neander, Joachim"ย . Encyclopรฆdia Britannica. Vol.ย 19 (Edisi 11). Cambridge University Press. hlm.ย 320โ€“321.
  12. ^ "Neanderthal". Collins English Dictionary. Diakses tanggal February 18, 2020.
  13. ^ Alex, B. (2016). "Is It Neander-TAL or Neander-THAL?". Discover. Diakses tanggal March 3, 2025.
  14. ^ "Neanderthal". Merriam-Webster Dictionary. Diakses tanggal February 18, 2020.
  15. ^ "Neanderthal". American Heritage Dictionary. Diakses tanggal February 18, 2020.
  16. ^ Vogt, K. C. (1864). Lectures on man: his place in creation, and in the history of the earth. London: Longman, Green, Longman and Roberts. hlm.ย 302, 473.
  17. ^ King, W. (1864). "On the Neanderthal skull, or reasons for believing it to belong to the Clydian Period and to a species different from that represented by man". Report of the British Association for the Advancement of Science, Notices and Abstracts, Newcastle-upon-Tyne, 1863. 33: 81โ€“82 โ€“ via Biodiversity Heritage Library.
  18. ^ Murray, J.; Nasheuer, H. P.; Seoighe, C.; McCormack, G. P.; Williams, D. M.; Harper, D. A. T. (2015). "The contribution of William King to the early development of palaeoanthropology". Irish Journal of Earth Sciences. 33: 1โ€“16. doi:10.3318/ijes.2015.33.1. JSTORย 10.3318/ijes.2015.33.1. S2CIDย 131804686.
  19. ^ Winner, A. K. (1964). "Terminology". Current Anthropology. 5 (2): 119โ€“122. doi:10.1086/200469. JSTORย 2739959. S2CIDย 224796921.
  20. ^ a b c King, W. (1864). "The reputed fossil man of the Neanderthal". Quarterly Journal of Science. 1: 96.
  21. ^ Schmerling, P. (1834). Recherches sur les ossemens fossiles dรฉcouverts dans les cavernes de la province de Liรฉge [Penelitian tentang spesimen fosil yang ditemukan di gua-gua Liรจge]. P. J. Collardin. hlm.ย 30โ€“32. hdl:2268/207986.
  22. ^ Menez, A. (2018). "Custodian of the Gibraltar skull: the history of the Gibraltar Scientific Society". Earth Sciences History. 37 (1): 34โ€“62. Bibcode:2018ESHis..37...34M. doi:10.17704/1944-6178-37.1.34.
  23. ^ Schaaffhausen, H. (1858). "Zur Kenntnis der รคltesten Rassenschรคdel" [Mengakui tengkorak ras tertua]. Archiv fรผr Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin (dalam bahasa Jerman): 453โ€“478.
  24. ^ a b c d e Drell, J. R. R. (2000). "Neanderthals: a history of interpretation". Oxford Journal of Archaeology. 19 (1): 1โ€“24. doi:10.1111/1468-0092.00096. S2CIDย 54616107.
  25. ^ a b Schlager, S.; Wittwer-Backofen, U. (2015). "Images in Paleoanthropology: Facing Our Ancestors". Dalam Henke, W.; Tattersall, I. (ed.). Handbook of Paleoanthropology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. hlm.ย 1019โ€“1027. doi:10.1007/978-3-642-39979-4_70. ISBNย 978-3-642-39978-7.
  26. ^ Fuhlrott, J. C. (1859). "Menschliche รœberreste aus einer Felsengrotte des Dรผsselthales" [Human remains from a rock grotto in Dรผsseltal] (PDF). Verh Naturhist Ver Preuss Rheinl (dalam bahasa Jerman). 16: 131โ€“153.
  27. ^ Virchow, R. (1872). "Untersuchung des Neanderthal-Schรคdels" [Examinations on the Neandertal skull]. Verh Berl Anthrop Ges (dalam bahasa Jerman). 4: 157โ€“165.
  28. ^ Boule, M. (1911). L'homme fossile de La Chapelle-aux-Saints [Fossil man from La Chapelle-aux-Saints] (dalam bahasa Prancis). Masson. hlm.ย 1โ€“62.
  29. ^ Van Reybrouck, D. (2002). "Boule's error: on the social context of scientific knowledge". Antiquity. 76 (291): 158โ€“164. doi:10.1017/S0003598X00089936. S2CIDย 164060946.
  30. ^ Langdon, J. H. (2016). "Case study 18. Neanderthals in the mirror: imagining our relatives". The science of human evolution: getting it right. Springer. ISBNย 978-3-319-41584-0.
  31. ^ Sommer, M. (2006). "Mirror, mirror on the wall: Neanderthal as image and 'distortion' in early 20th-century French science and press" (PDF). Social Studies of Science. 36 (2): 207โ€“240. doi:10.1177/0306312706054527. S2CIDย 145778787.
  32. ^ Spencer, F.; Smith, F. H. (1981). "The significance of Aleลก Hrdliฤka's 'Neanderthal phase of man': A historical and current assessment". American Journal of Physical Anthropology. 56 (4): 435โ€“459. doi:10.1002/ajpa.1330560417.
  33. ^ a b c d e f Hublin, J.-J. (2002). "Climatic Changes, Paleogeography, and the Evolution of the Neandertals". Dalam Akazawa, T.; Aoki, K.; Bar-Yosef, O. (ed.). Neandertals and Modern Humans in Western Asia. doi:10.1007/b109961. ISBNย 0-306-45924-8.
  34. ^ Holliday, T. W.; Gautney, J. R.; Friedl, L. (2014). "Right for the Wrong Reasons". Current Anthropology. 55 (6): 696โ€“724. doi:10.1086/679068.
  35. ^ a b c Green, R. E.; Krause, J.; Briggs, A. W.; etย al. (2010). "A draft sequence of the Neandertal genome". Science. 328 (5979): 710โ€“722. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMCย 5100745. PMIDย 20448178.
  36. ^ a b Meneganzin, A.; Stringer, C. (2024). "Homo sapiens, Neanderthals and speciation complexity in palaeoanthropology". Evolutionary Journal of the Linnean Society. 3 (1) kzae033. doi:10.1093/evolinnean/kzae033.
  37. ^ a b Chevy, Elizabeth T.; Huerta-Sรกnchez, Emilia; Ramachandran, Sohini (August 14, 2023). "Integrating sex-bias into studies of archaic introgression on chromosome X". PLOS Genetics. 19 (8) e1010399. doi:10.1371/journal.pgen.1010399. ISSNย 1553-7404. PMCย 10449224. PMIDย 37578977. ย  We have shown that the observed low level of archaic coverage on chromosome X could be explained merely by a reduction in the effect of heterosis and sex-biases in the introgression events, without involving a more complex model with hybrid incompatibilities. Our work also suggests that negative selection was likely acting on archaic variants, and provides an appropriate set of null models for evaluating positive selection on introgressed segments on chromosome X.
  38. ^ Pรครคbo, S. (2014). Neanderthal man: in search of lost genomes. New York: Basic Books. hlm.ย 237.
  39. ^ Hofreiter, M. (2011). "Drafting human ancestry: What does the Neanderthal genome tell us about hominid evolution? Commentary on Green et al. (2010)". Human Biology. 83 (1): 1โ€“11. doi:10.3378/027.083.0101. PMIDย 21453001. S2CIDย 15005225.
  40. ^ a b Petr, Martin; Hajdinjak, Mateja; Fu, Qiaomei; Essel, Elena; Rougier, Hรฉlรจne; Crevecoeur, Isabelle; Semal, Patrick; Golovanova, Liubov V.; Doronichev, Vladimir B.; Lalueza-Fox, Carles; de la Rasilla, Marco; Rosas, Antonio; Shunkov, Michael V.; Kozlikin, Maxim B.; Derevianko, Anatoli P. (2020). "The evolutionary history of Neanderthal and Denisovan Y chromosomes". Science (dalam bahasa Inggris). 369 (6511): 1653โ€“1656. Bibcode:2020Sci...369.1653P. doi:10.1126/science.abb6460. hdl:21.11116/0000-0007-11C2-A. ISSNย 0036-8075. PMIDย 32973032.
  41. ^ Posth, C.; WiรŸing, C.; Kitagawa, K.; etย al. (2017). "Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals". Nature Communications. 8 16046. Bibcode:2017NatCo...816046P. doi:10.1038/ncomms16046. PMCย 5500885. PMIDย 28675384.
  42. ^ a b c Meyer, M.; Arsuaga, J.; de Filippo, C.; Nagel, S. (2016). "Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins". Nature. 531 (7595): 504โ€“507. Bibcode:2016Natur.531..504M. doi:10.1038/nature17405. PMIDย 26976447. S2CIDย 4467094.
  43. ^ Ni, Xijun; Ji, Qiang; Wu, Wensheng; Shao, Qingfeng; Ji, Yannan; Zhang, Chi; Liang, Lei; Ge, Junyi; Guo, Zhen; Li, Jinhua; Li, Qiang; Grรผn, Rainer; Stringer, Chris (2021). "Massive cranium from Harbin in northeastern China establishes a new Middle Pleistocene human lineage". The Innovation (dalam bahasa Inggris). 2 (3) 100130. Bibcode:2021Innov...200130N. doi:10.1016/j.xinn.2021.100130. ISSNย 2666-6758. PMCย 8454562. PMIDย 34557770.
  44. ^ Hershkovitz, I.; May, H.; Sarig, R.; etย al. (2021). "A Middle Pleistocene Homo from Nesher Ramla, Israel". Science. 372 (6549): 1424โ€“1428. Bibcode:2021Sci...372.1424H. doi:10.1126/science.abh3169. S2CIDย 235628111.
  45. ^ Prรผfer, K.; etย al. (2014). "The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains". Nature. 505 (7481): 43โ€“49. Bibcode:2014Natur.505...43P. doi:10.1038/nature12886. PMCย 4031459. PMIDย 24352235.
  46. ^ Sawyer, S.; Renaud, G.; Viola, B.; Hublin, J. J. (2015). "Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (51): 15696โ€“15700. Bibcode:2015PNAS..11215696S. doi:10.1073/pnas.1519905112. PMCย 4697428. PMIDย 26630009.
  47. ^ Rogers, A. R.; Harris, N. S.; Achenbach, A. A. (2020). "Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin". Science Advances. 6 (8) eaay5483. Bibcode:2020SciA....6.5483R. doi:10.1126/sciadv.aay5483. PMCย 7032934. PMIDย 32128408.
  48. ^ a b c Sรกnchez-Quinto, F.; Lalueza-Fox, C. (2015). "Almost 20 years of Neanderthal palaeogenetics: adaptation, admixture, diversity, demography and extinction". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 370 (1660) 20130374. doi:10.1098/rstb.2013.0374. PMCย 4275882. PMIDย 25487326.
  49. ^ French 2021, hlm.ย 133.
  50. ^ Serangeli, J.; Bolus, M. (2008). "Out of Europe - The dispersal of a successful European hominin form" (PDF). Quartรคr. 55: 83โ€“98. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal February 29, 2020. Diakses tanggal October 11, 2022.
  51. ^ Callander, J. (2004). "Dorothy Garrod's excavations in the Late Mousterian of Shukbah Cave in Palestine reconsidered". Proceedings of the Prehistoric Society. 70: 207โ€“231. doi:10.1017/S0079497X00001171. S2CIDย 191630165.
  52. ^ Smith, T. M.; Tafforeau, P.; Reid, D. J.; etย al. (2007). "Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (15): 6128โ€“6133. Bibcode:2007PNAS..104.6128S. doi:10.1073/pnas.0700747104. PMCย 1828706. PMIDย 17372199.
  53. ^ Douka, K.; J., Zenobia; Lane, C.; etย al. (2014). "The chronostratigraphy of the Haua Fteah cave (Cyrenaica, northeast Libya)". Journal of Human Evolution. 66: 39โ€“63. Bibcode:2014JHumE..66...39D. doi:10.1016/j.jhevol.2013.10.001. PMIDย 24331954.
  54. ^ Wu, X.-J.; Bruner, E. (2016). "The endocranial anatomy of Maba 1". American Journal of Physical Anthropology. 160 (4): 633โ€“643. Bibcode:2016AJPA..160..633W. doi:10.1002/ajpa.22974. PMIDย 26972814.
  55. ^ Nielsen, T. K.; Benito, B. M.; etย al. (2017). "Investigating Neanderthal dispersal above 55ยฐN in Europe during the Last Interglacial Complex". Quaternary International. 431: 88โ€“103. Bibcode:2017QuInt.431...88N. doi:10.1016/j.quaint.2015.10.039.
  56. ^ Nielsen, T. K.; Riede, F. (2018). "On research history and Neanderthal occupation at its northern margins". European Journal of Archaeology. 21 (4): 506โ€“527. doi:10.1017/eaa.2018.12. S2CIDย 165849999.
  57. ^ Pavlov, P.; Roebroeks, W.; Svendsen, J. I. (2004). "The Pleistocene colonization of northeastern Europe: a report on recent research". Journal of Human Evolution. 47 (1โ€“2): 3โ€“17. Bibcode:2004JHumE..47....3P. doi:10.1016/j.jhevol.2004.05.002. PMIDย 15288521.
  58. ^ Slimak, L.; Svendsen, J. I.; Mangerud, J.; Plisson, H. (2011). "Late Mousterian persistence near the Arctic Circle". Science. 332 (6031): 841โ€“845. Bibcode:2011Sci...332..841S. doi:10.1126/science.1203866. JSTORย 29784275. PMIDย 21566192. S2CIDย 24688365.
  59. ^ Slimak, L. (2012). "Response to "Comment on Late Mousterian persistence near the Arctic Circle"". Science. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Sci...335..167S. doi:10.1126/science.1210211. PMIDย 22246757.
  60. ^ Zwyns, N. (2012). "Comment on Late Mousterian persistence near the Arctic Circle". Science. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Sci...335..167Z. doi:10.1126/science.1209908. PMIDย 22246757.
  61. ^ a b c Bocquet-Appel, J.; Degioanni, A. (2013). "Neanderthal demographic estimates". Current Anthropology. 54: 202โ€“214. doi:10.1086/673725. S2CIDย 85090309.
  62. ^ Pederzani, Sarah; Britton, Kate; Jones, Jennifer Rose; Agudo Pรฉrez, Lucรญa; Geiling, Jeanne Marie; Marรญn-Arroyo, Ana B. (July 17, 2023). "Late Pleistocene Neanderthal exploitation of stable and mosaic ecosystems in northern Iberia shown by multi-isotope evidence". Quaternary Research (dalam bahasa Inggris). 116: 108โ€“132. Bibcode:2023QuRes.116..108P. doi:10.1017/qua.2023.32. hdl:2164/21236. ISSNย 0033-5894. Diakses tanggal February 7, 2024.
  63. ^ Juric, I.; Aeschbacher, S.; Coop, G. (2016). "The strength of selection against Neanderthal introgression". PLOS Genetics. 12 (11) e1006340. doi:10.1371/journal.pgen.1006340. PMCย 5100956. PMIDย 27824859.
  64. ^ Mafessoni, F.; Prรผfer, K. (2017). "Better support for a small effective population size of Neandertals and a long shared history of Neandertals and Denisovans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (48): 10256โ€“10257. Bibcode:2017PNAS..11410256M. doi:10.1073/pnas.1716918114. PMCย 5715791. PMIDย 29138326.
  65. ^ Mellars, P.; French, J. C. (2011). "Tenfold population increase in Western Europe at the Neandertal-to-modern human transition". Science. 333 (6042): 623โ€“627. Bibcode:2011Sci...333..623M. doi:10.1126/science.1206930. PMIDย 21798948. S2CIDย 28256970.
  66. ^ Trinkaus, E. (2011). "Late Pleistocene adult mortality patterns and modern human establishment". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (4): 1267โ€“1271. Bibcode:2011PNAS..108.1267T. doi:10.1073/pnas.1018700108. PMCย 3029716. PMIDย 21220336.
  67. ^ a b Trinkaus, E. (1995). "Neanderthal mortality patterns". Journal of Archaeological Science. 22 (1): 121โ€“142. Bibcode:1995JArSc..22..121T. doi:10.1016/S0305-4403(95)80170-7.
  68. ^ Pettitt, R. B. (2000). "Neanderthal lifecycles: developmental and social phases in the lives of the last archaics". World Archaeology. 31 (3): 351โ€“366. doi:10.1080/00438240009696926. JSTORย 125106. PMIDย 16475295. S2CIDย 43859422.
  69. ^ Holloway, R. L. (1985). "The poor brain of Homo sapiens neanderthalensis: see what you please". Dalam Delson, E. (ed.). Ancestors: The hard evidence. Alan R. Liss. ISBNย 0-471-84376-8.
  70. ^ Beals, K.; Smith, C.; Dodd, S. (1984). "Brain size, cranial morphology, climate, and time machines" (PDF). Current Anthropology. 12 (3): 301โ€“30. doi:10.1086/203138. S2CIDย 86147507.
  71. ^ Amano, H.; Kikuchi, T.; Morita, Y.; Kondo, O.; Suzuki, H.; etย al. (2015). "Virtual reconstruction of the Neanderthal Amud 1 cranium" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 158 (2): 185โ€“197. Bibcode:2015AJPA..158..185A. doi:10.1002/ajpa.22777. hdl:10261/123419. PMIDย 26249757. S2CIDย 36974955.
  72. ^ Hublin, Jean-Jacques; Neubauer, Simon; Gunz, Philipp (2015). "Brain Ontogeny and Life History in Pleistocene Hominins". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1663): 1โ€“11. doi:10.1098/rstb.2014.0062. PMCย 4305163. PMIDย 25602066.
  73. ^ Bastir, Markus; Rosas, Antonio; Lieberman, Daniel E; Oโ€™Higgins, Paul (2008). "Middle Cranial Fossa Anatomy and the Origin of Modern Humans". The Anatomical Record. 291 (2): 130โ€“140. doi:10.1002/ar.20636. PMIDย 18213701. S2CIDย 9755048.
  74. ^ Gunz, Philipp; Maureille, Bruno; Hublin, Jean-Jacques (2010). "Brain Development after Birth Differs between Neanderthals and Modern Humans". Current Biology. 20 (21): R921 โ€“ R922. Bibcode:2010CBio...20.R921G. doi:10.1016/j.cub.2010.10.018. PMIDย 21056830. S2CIDย 29295311.
  75. ^ de Azevedo, S.; Gonzรกlez, M. F.; Cintas, C.; etย al. (2017). "Nasal airflow simulations suggest convergent adaptation in Neanderthals and modern humans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (47): 12442โ€“12447. Bibcode:2017PNAS..11412442D. doi:10.1073/pnas.1703790114. PMCย 5703271. PMIDย 29087302.
  76. ^ Bastir, Markus; Rosas, Antonio; Gunz, Philipp; Peรฑa-Melian, Angel; Manzi, Giorgio; Harvati, Katerina; Kruszynski, Robert; Stringer, Chris; Hublin, Jean-Jacques (2011). "Evolution of the Base of the Brain in Highly Encephalized Human Species". Nature Communications. 2 (2): 588. Bibcode:2011NatCo...2..588B. doi:10.1038/ncomms1593. hdl:10261/123641. PMIDย 22158443.
  77. ^ Clement, A. F.; Hillson, S. W.; Aiello, L. C. (2012). "Tooth wear, Neanderthal facial morphology and the anterior dental loading hypothesis". Journal of Human Evolution. 62 (3): 367โ€“376. Bibcode:2012JHumE..62..367C. doi:10.1016/j.jhevol.2011.11.014. PMIDย 22341317.
  78. ^ a b Helmuth, H. (1998). "Body height, body mass and surface area of the Neanderthals". Zeitschrift fรผr Morphologie und Anthropologie. 82 (1): 1โ€“12. doi:10.1127/zma/82/1998/1. JSTORย 25757530. PMIDย 9850627.
  79. ^ Duveau, J.; Berillon, G.; Verna, C.; Laisnรฉ, G.; Cliquet, D. (2019). "The composition of a Neandertal social group revealed by the hominin footprints at Le Rozel (Normandy, France)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (39): 19409โ€“19414. Bibcode:2019PNAS..11619409D. doi:10.1073/pnas.1901789116. PMCย 6765299. PMIDย 31501334.
  80. ^ Froehle, A. W.; Churchill, S. E. (2009). "Energetic competition between Neandertals and anatomically modern humans" (PDF). PaleoAnthropology: 96โ€“116.
  81. ^ a b Bastir, M.; Ruรญz, J. M. G.; Rueda, J.; Lรณpez, G. G.; Gรณmez-Recio, M.; Beyer, B.; San Juan, A. F.; Navarro, E. (2022). "Variation in human 3D trunk shape and its functional implications in hominin evolution". Scientific Reports. 12 (1) 11762. Bibcode:2022NatSR..1211762B. doi:10.1038/s41598-022-15344-x. PMCย 9273616. PMIDย 35817835.
  82. ^ Froehle, A. W.; Churchill, S. E. (2009). "Energetic competition between Neanderthals and anatomically modern humans" (PDF). PaleoAnthropology: 96โ€“116.
  83. ^ Holliday, T. W. (1997). "Postcranial evidence of cold adaptation in European Neandertals". American Journal of Physical Anthropology. 104 (2): 245โ€“258. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199710)104:2<245::AID-AJPA10>3.0.CO;2-#. PMIDย 9386830.
  84. ^ Trinkaus, E. (1981). "Neanderthal limb proportions and cold adaptation". Dalam Stringer, C. B. (ed.). Aspects of human evolution. Taylor and Francis Ltd.
  85. ^ Weaver, T. D. (2009). "The meaning of Neandertal skeletal morphology". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16, 028โ€“16, 033. Bibcode:2009PNAS..10616028W. doi:10.1073/pnas.0903864106. PMCย 2752516. PMIDย 19805258.
  86. ^ Stewart, J.R.; Garcรญa-Rodrรญguez, O.; Knul, M.V.; Sewell, L.; Montgomery, H.; Thomas, M.G.; Diekmann, Y. (2019). "Palaeoecological and genetic evidence for Neanderthal power locomotion as an adaptation to a woodland environment". Quaternary Science Reviews. 217: 310โ€“315. Bibcode:2019QSRv..217..310S. doi:10.1016/j.quascirev.2018.12.023. S2CIDย 133980969.
  87. ^ Lalueza-Fox, C.; Rompler, H.; Caramelli, D.; etย al. (2007). "A melanocortin 1 receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals". Science. 318 (5855): 1453โ€“1455. Bibcode:2007Sci...318.1453L. doi:10.1126/science.1147417. PMIDย 17962522. S2CIDย 10087710.
  88. ^ Cerqueira, C. C.; Piaxรฃo-Cรดrtes, V. R.; Zambra, F. M. B.; Hรผnemeier, T.; Bortolini, M. (2012). "Predicting Homo pigmentation phenotype through genomic data: From neanderthal to James Watson". American Journal of Human Biology. 24 (5): 705โ€“709. doi:10.1002/ajhb.22263. PMIDย 22411106. S2CIDย 25853632.
  89. ^ Dannemann, M.; Kelso, J. (2017). "The contribution of Neanderthals to phenotypic variation in modern humans". The American Journal of Human Genetics. 101 (4): 584โ€“585. doi:10.1016/j.ajhg.2017.09.010. PMCย 5630192. PMIDย 28985494.
  90. ^ a b Nakahashi, W. (2017). "The effect of trauma on Neanderthal culture: A mathematical analysis". Homo. 68 (2): 83โ€“100. doi:10.1016/j.jchb.2017.02.001. PMIDย 28238406.
  91. ^ Trinkaus, E.; Villotte, S (2017). "External auditory exostoses and hearing loss in the Shanidar 1 Neandertal". PLOS ONE. 12 (10) e0186684. Bibcode:2017PLoSO..1286684T. doi:10.1371/journal.pone.0186684. PMCย 5650169. PMIDย 29053746.
  92. ^ Trinkaus, E.; Samsel, M.; Villotte, S. (2019). "External auditory exostoses among western Eurasian late Middle and Late Pleistocene humans". PLOS ONE. 14 (8) e0220464. Bibcode:2019PLoSO..1420464T. doi:10.1371/journal.pone.0220464. PMCย 6693685. PMIDย 31412053.
  93. ^ a b Camarรณs, E.; Cueto, M.; Lorenzo, C.; Villaverde, V. (2016). "Large carnivore attacks on hominins during the Pleistocene: a forensic approach with a Neanderthal example". Archaeological and Anthropological Sciences. 8 (3): 635โ€“646. Bibcode:2016ArAnS...8..635C. doi:10.1007/s12520-015-0248-1. hdl:10550/54275. S2CIDย 82001651.
  94. ^ a b Fabre, V.; Condemi, S.; Degioanni, A. (2009). "Genetic evidence of geographical groups among Neanderthals". PLOS ONE. 4 (4) e5151. Bibcode:2009PLoSO...4.5151F. doi:10.1371/journal.pone.0005151. PMCย 2664900. PMIDย 19367332.
  95. ^ a b c Hayden, B. (2012). "Neandertal social structure?". Oxford Journal of Archaeology. 31 (1): 1โ€“26. doi:10.1111/j.1468-0092.2011.00376.x.
  96. ^ Farizy, C. (1994). "Spatial patterning of Middle Paleolithic sites". Journal of Anthropological Archaeology. 13 (2): 153โ€“160. doi:10.1006/jaar.1994.1010.
  97. ^ Stiller, M.; Baryshnikov, G.; Bocherens, H. (2010). "Withering awayโ€”25,000 years of genetic decline preceded cave bear extinction". Molecular Biology and Evolution. 27 (5): 975โ€“978. doi:10.1093/molbev/msq083. PMIDย 20335279.
  98. ^ Lalueza-Fox, C.; Rosas, A.; Estalrrich, A. (2011). "Genetic evidence for patrilocal mating behavior among Neandertal groups". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (1): 250โ€“253. doi:10.1073/pnas.1011553108. PMCย 3017130. PMIDย 21173265.
  99. ^ Pearce, E.; Stringer, C.; Dunbar, R. I. M. (2013). "New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans". Proceedings of the Royal Society B. 280 (1758) 20130168. doi:10.1098/rspb.2013.0168. PMCย 3619466. PMIDย 23486442.
  100. ^ Ruebens, K. (2013). "Regional behaviour among late Neanderthal groups in Western Europe: A comparative assessment of late Middle Palaeolithic bifacial tool variability". Journal of Human Evolution. 65 (4): 341โ€“362. Bibcode:2013JHumE..65..341R. doi:10.1016/j.jhevol.2013.06.009. PMIDย 23928352.
  101. ^ French, Jennifer C. (2024). "Sex, gender, and the division of labour in the European Middle and Upper Palaeolithic". The Routledge Handbook of Gender Archaeology. London: Routledge. hlm.ย 161โ€“174. doi:10.4324/9781003257530-14. ISBNย 978-1-003-25753-0.
  102. ^ Jaouen, K.; etย al. (2019). "Exceptionally high ฮด15N values in collagen single amino acids confirm Neandertals as high-trophic level carnivores". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (11): 4928โ€“4933. Bibcode:2019PNAS..116.4928J. doi:10.1073/pnas.1814087116. PMCย 6421459. PMIDย 30782806.
  103. ^ a b Tattersall 2015.
  104. ^ a b c Dusseldorp, G. L. (2013). "Neanderthals and Cave Hyenas: Co-existence, Competition or Conflict?" (PDF). Dalam Clark, J. L.; Speth, J. D. (ed.). Zooarchaeology and Modern Human Origins. Vertebrate paleobiology and paleoanthropology. Springer Science+Business Media Dordrecht. hlm.ย 191โ€“208. doi:10.1007/978-94-007-6766-9_12. ISBNย 978-94-007-6765-2.
  105. ^ El Zaatari, S.; Grine, F. E.; Ungar, P. S.; Hublin, J.-J. (2016). "Neandertal versus modern human dietary responses to climatic fluctuations". PLOS ONE. 11 (4) e0153277. Bibcode:2016PLoSO..1153277E. doi:10.1371/journal.pone.0153277. PMCย 4847867. PMIDย 27119336.
  106. ^ Smith, G. M. (2015). "Neanderthal megafaunal exploitation in Western Europe and its dietary implications: A contextual reassessment of La Cotte de St Brelade (Jersey)". Journal of Human Evolution. 78: 181โ€“201. Bibcode:2015JHumE..78..181S. doi:10.1016/j.jhevol.2014.10.007. ISSNย 0047-2484. PMIDย 25454779.
  107. ^ Gaudzinski-Windheuser, Sabine; Kindler, Lutz; MacDonald, Katharine; Roebroeks, Wil (February 3, 2023). "Hunting and processing of straight-tusked elephants 125.000 years ago: Implications for Neanderthal behavior". Science Advances (dalam bahasa Inggris). 9 (5) eadd8186. Bibcode:2023SciA....9D8186G. doi:10.1126/sciadv.add8186. ISSNย 2375-2548. PMCย 9891704. PMIDย 36724231.
  108. ^ a b c Brown 2011.
  109. ^ Power, R. C.; Salazar-Garcรญa, D. C.; Rubini, M.; Darlas, A.; Harvati, K.; Walker, M.; Hublin, J.; Henry, A. G. (2018). "Dental calculus indicates widespread plant use within the stable Neanderthal dietary niche". Journal of Human Evolution. 119: 27โ€“41. Bibcode:2018JHumE.119...27P. doi:10.1016/j.jhevol.2018.02.009. hdl:10550/65536. ISSNย 0047-2484. PMIDย 29685752. S2CIDย 13831823.
  110. ^ Shipley, G. P.; Kindscher, K. (2016). "Evidence for the paleoethnobotany of the Neanderthal: a review of the literature". Scientifica. 2016: 1โ€“12. doi:10.1155/2016/8927654. PMCย 5098096. PMIDย 27843675.
  111. ^ Krief, S.; Daujeard, C.; Moncel, M.; Lamon, N.; Reynolds, V. (2015). "Flavouring food: the contribution of chimpanzee behaviour to the understanding of Neanderthal calculus composition and plant use in Neanderthal diets". Antiquity. 89 (344): 464โ€“471. doi:10.15184/aqy.2014.7. S2CIDย 86646905.
  112. ^ Buckley, S.; Hardy, K.; Huffman, M. (2013). "Neanderthal self-medication in context". Antiquity. 87 (337): 873โ€“878. doi:10.1017/S0003598X00049528. S2CIDย 160563162.
  113. ^ Hardy, K.; Buckley, S.; Collins, M. J.; Estalrrich, A. (2012). "Neanderthal medics? Evidence for food, cooking, and medicinal plants entrapped in dental calculus". The Science of Nature. 99 (8): 617โ€“626. Bibcode:2012NW.....99..617H. doi:10.1007/s00114-012-0942-0. hdl:10651/7043. PMIDย 22806252. S2CIDย 10925552.
  114. ^ Nabais, M.; Portero, R.; Zilhรฃo, J. (2024). "Neanderthal brown crab recipes: A combined approach using experimental, archaeological and ethnographic evidence". Historical Biology. 36 (8): 1487โ€“1495. Bibcode:2024HBio...36.1487N. doi:10.1080/08912963.2023.2220005. hdl:10366/156668.
  115. ^ Valensi, P.; Michel, V.; etย al. (2013). "New data on human behavior from a 160,000 year old Acheulean occupation level at Lazaret cave, south-east France: An archaeozoological approach". Quaternary International. 316: 123โ€“139. Bibcode:2013QuInt.316..123V. doi:10.1016/j.quaint.2013.10.034.
  116. ^ Kindler, Lutz; Gaudzinski-Windheuser, Sabine; Scherjon, Fulco; Garcia-Moreno, Alejandro; Smith, Geoff M.; Pop, Eduard; Speth, John D.; Roebroeks, Wil (2025). "Large-scale processing of within-bone nutrients by Neanderthals, 125,000 years ago". Science Advances. 11 (27) eadv1257. Bibcode:2025SciA...11.1257K. doi:10.1126/sciadv.adv1257. PMCย 12219469. PMIDย 40601744.
  117. ^ Shipman 2015, pp. 120โ€“143.
  118. ^ Romandini, M.; Terlato, G.; Nannini, N. (2018). "Bears and humans, a Neanderthal tale. Reconstructing uncommon behaviors from zooarchaeological evidence in southern Europe". Journal of Archaeological Science. 90: 71โ€“91. Bibcode:2018JArSc..90...71R. doi:10.1016/j.jas.2017.12.004. hdl:11392/2381729. S2CIDย 53410125.
  119. ^ Ecker, Michaela; Bocherens, Hervรฉ; Julien, Marie-Anne; Rivals, Florent; Raynal, Jean-Paul; Moncel, Marie-Hรฉlรจne (2013). "Middle Pleistocene ecology and Neanderthal subsistence: Insights from stable isotope analyses in Payre (Ardรจche, southeastern France)". Journal of Human Evolution (dalam bahasa Inggris). 65 (4): 363โ€“373. Bibcode:2013JHumE..65..363E. doi:10.1016/j.jhevol.2013.06.013. PMIDย 23920410.
  120. ^ Yravedra, J.; Yustos, M. (2015). "Cannibalism in the Neanderthal world: an exhaustive revision". Journal of Taphonomy. 13 (1): 33โ€“52.
  121. ^ Moncel, M.-H.; Chiotti, L.; Gaillard, C.; Onoratini, G.; Pleurdeau, D. (2012). "Non utilitarian objects in the Palaeolithic: emergence of the sense of precious?". Archaeology, Ethnology & Anthropology of Eurasia. 401: 25โ€“27. doi:10.1016/j.aeae.2012.05.004.
  122. ^ Hoffman, D. L.; Angelucci, D. E.; Villaverde, V.; Zapata, Z.; Zilhรฃo, J. (2018). "Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals 115,000 years ago". Science Advances. 4 (2) eaar5255. Bibcode:2018SciA....4.5255H. doi:10.1126/sciadv.aar5255. PMCย 5833998. PMIDย 29507889.
  123. ^ Finlayson 2019, pp. 129โ€“132.
  124. ^ a b Finlayson, S.; Finlayson, G.; Guzman, F. G.; Finlayson, C. (2019). "Neanderthals and the cult of the sun bird". Quaternary Science Reviews. 217: 217โ€“224. Bibcode:2019QSRv..217..217F. doi:10.1016/j.quascirev.2019.04.010. S2CIDย 149949579.
  125. ^ Hardy, B. L.; Moncel, M.-H.; Kerfant, C.; Lebon, M.; Bellot-Gurlet, L.; Mรฉlard, N. (April 9, 2020). "Direct evidence of Neanderthal fibre technology and its cognitive and behavioral implications". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 10 (1) 4889. Bibcode:2020NatSR..10.4889H. doi:10.1038/s41598-020-61839-w. ISSNย 2045-2322. PMCย 7145842. PMIDย 32273518.
  126. ^ Majkiฤ‡, A.; dโ€™Errico, F.; Stepanchuk, V. (2018). "Assessing the significance of Palaeolithic engraved cortexes. A case study from the Mousterian site of Kiik-Koba, Crimea". PLOS ONE. 13 (5) e0195049. Bibcode:2018PLoSO..1395049M. doi:10.1371/journal.pone.0195049. PMCย 5931501. PMIDย 29718916.
  127. ^ Marquet, J.-C.; Freiesleben, T. H.; Thomsen, K. J. (2023). "The earliest unambiguous Neanderthal engravings on cave walls: La Roche-Cotard, Loire Valley, France". PLOS ONE. 18 (6) e0286568. Bibcode:2023PLoSO..1886568M. doi:10.1371/journal.pone.0286568. PMCย 10284424. PMIDย 37343032.
  128. ^ Roebroeks, W.; Sier, M. J.; Nielsen, T. K.; etย al. (2012). "Use of red ochre by early Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (6): 1889โ€“1894. Bibcode:2012PNAS..109.1889R. doi:10.1073/pnas.1112261109. PMCย 3277516. PMIDย 22308348.
  129. ^ Morley, Iain (2006). "Mousterian Musicianship? The Case of the Divje Babe I Bone". Oxford Journal of Archaeology. 25 (4): 317โ€“333. doi:10.1111/j.1468-0092.2006.00264.x. Diakses tanggal May 30, 2024.
  130. ^ Lycett, S. J.; von Cramon-Taubadel, N. (2013). "A 3D morphometric analysis of surface geometry in Levallois cores: patterns of stability and variability across regions and their implications". Journal of Archaeological Science. 40 (3): 1508โ€“1517. Bibcode:2013JArSc..40.1508L. doi:10.1016/j.jas.2012.11.005.
  131. ^ Villa, P.; Soriano, S.; Pollarolo, L. (2020). "Neandertals on the beach: use of marine resources at Grotta dei Moscerini (Latium, Italy)". PLOS ONE. 15 (1) e0226690. Bibcode:2020PLoSO..1526690V. doi:10.1371/journal.pone.0226690. PMCย 6961883. PMIDย 31940356.
  132. ^ Martisius, N. L.; Welker, F.; Dogandลพiฤ‡, T.; etย al. (2020). "Non-destructive ZooMS identification reveals strategic bone tool raw material selection by Neandertals". Scientific Reports. 10 (1): 7746. Bibcode:2020NatSR..10.7746M. doi:10.1038/s41598-020-64358-w. PMCย 7210944. PMIDย 32385291.
  133. ^ Degano, I.; Soriano, S.; Villa, P.; Pollarolo, L.; Lukejko, J. J.; Jacobs, Z.; Douka, K.; Vitagliano, S.; Tozzi, C. (2019). "Hafting of Middle Paleolithic tools in Latium (central Italy): new data from Fossellone and Sant'Agostino caves". PLOS ONE. 14 (6) e0213473. Bibcode:2019PLoSO..1413473D. doi:10.1371/journal.pone.0213473. PMCย 6586293. PMIDย 31220106.
  134. ^ Allington-Jones, L (2015). "The Clacton Spear: The Last One Hundred Years". Archaeological Journal. 172 (2): 277โ€“278. doi:10.1080/00665983.2015.1008839. hdl:10141/622351.
  135. ^ Schoch, Werner H.; Bigga, Gerlinde; Bรถhner, Utz; Richter, Pascale; Terberger, Thomas (December 2015). "New insights on the wooden weapons from the Paleolithic site of Schรถningen". Journal of Human Evolution (dalam bahasa Inggris). 89: 214โ€“225. Bibcode:2015JHumE..89..214S. doi:10.1016/j.jhevol.2015.08.004. PMIDย 26442632.
  136. ^ a b Milks, A.ย  (2020) Yew wood, would you? An exploration of the selection of wood for Pleistocene spears. In: Berihuete-Azorin, M., Martin Seijo, M., Lopez-Bulto, O. and Pique, R. (eds.) The Missing Woodland Resources: Archaeobotanical studies of the use of plant raw materials. Advances in Archaeobotany, 6 (6). Barkhuis Publishing, Groningen, pp. 5-22. ISBN 978-94-93194-35-9
  137. ^ Sorensen, A. C.; Claud, E.; Soressi, M. (2018). "Neandertal fire-making technology inferred from microwear analysis". Scientific Reports. 8 (1): 10065. Bibcode:2018NatSR...810065S. doi:10.1038/s41598-018-28342-9. ISSNย 2045-2322. PMCย 6053370. PMIDย 30026576.
  138. ^ Brittingham, A.; Hren, G.; Hartman; Wilkinson, K. N.; Mallol, C.; Gasparyan, B.; Adler, D. S. (2019). "Geochemical evidence for the control of fire by Middle Palaeolithic hominins". Scientific Reports. 9 (1): 15368. Bibcode:2019NatSR...915368B. doi:10.1038/s41598-019-51433-0. PMCย 6814844. PMIDย 31653870.
  139. ^ Heyes, P. J.; Anastasakis, K.; de Jong, W.; van Hoesel, A.; Roebroeks, W.; Soressi, M. (2016). "Selection and Use of Manganese Dioxide by Neanderthals". Scientific Reports. 6 (1): 22,159. Bibcode:2016NatSR...622159H. doi:10.1038/srep22159. PMCย 4770591. PMIDย 26922901.
  140. ^ Angelucci, Diego E.; Nabais, Mariana; Zilhรฃo, Joรฃo (2023). "Formation processes, fire use, and patterns of human occupation across the Middle Palaeolithic (MIS 5a-5b) of Gruta da Oliveira (Almonda karst system, Torres Novas, Portugal)". PLOS ONE. 18 (10) e0292075. Bibcode:2023PLoSO..1892075A. doi:10.1371/journal.pone.0292075. PMCย 10566745. PMIDย 37819902.
  141. ^ Kedar, Y.; Barkai, R. (2019). "The significance of air circulation and hearth location at Paleolithic cave sites". Open Quaternary. 5 (1): 4. doi:10.5334/oq.52.
  142. ^ Collard, M.; Tarle, L.; Sandgathe, D.; Allan, A. (2016). "Faunal evidence for a difference in clothing use between Neanderthals and early modern humans in Europe". Journal of Anthropological Archaeology. 44: 235โ€“246. doi:10.1016/j.jaa.2016.07.010. hdl:2164/9989.
  143. ^ Wales, N. (2012). "Modeling Neanderthal clothing using ethnographic analogues". Journal of Human Evolution. 63 (6): 781โ€“795. Bibcode:2012JHumE..63..781W. doi:10.1016/j.jhevol.2012.08.006. PMIDย 23084621.
  144. ^ a b Mukhopadhyay, A.; Panovska, S.; Garvey, R.; Liemohn, M. W.; Ganjushkina, N.; Brenner, A.; Usoskin, I.; Balikhin, M.; Welling, D. T. (2025). "Wandering of the auroral oval 41,000 Years Ago". Science Advances. 11 (16) eadq7275. Bibcode:2025SciA...11.7275M. doi:10.1126/sciadv.adq7275. PMCย 12002135. PMIDย 40238891.
  145. ^ Krueger, Kristin L.; Ungar, Peter Stuart; Guatelli-Steinberg, Debbie; Hublin, Jean-Jacques; Pรฉrez-Pรฉrez, Alejandro; Trinkaus, Erik; Willman, John C. (April 2017). "Anterior dental microwear textures show habitat-driven variability in Neandertal behavior". Journal of Human Evolution (dalam bahasa Inggris). 105: 13โ€“23. Bibcode:2017JHumE.105...13K. doi:10.1016/j.jhevol.2017.01.004. Diakses tanggal September 29, 2025 โ€“ via Elsevier Science Direct.
  146. ^ Spikins, P.; Needham, A.; Wright, B. (2019). "Living to fight another day: The ecological and evolutionary significance of Neanderthal healthcare". Quaternary Science Reviews. 217: 98โ€“118. Bibcode:2019QSRv..217...98S. doi:10.1016/j.quascirev.2018.08.011.
  147. ^ Ferentinos, G.; Gkioni, M.; Geraga, M.; Papatheodorou, G. (2012). "Early seafaring activity in the southern Ionian Islands, Mediterranean Sea". Journal of Archaeological Science. 39 (7): 2167โ€“2176. Bibcode:2011JQS....26..553S. doi:10.1016/j.jas.2012.01.032.
  148. ^ Broodbank 2013, hlm.ย 107-108.
  149. ^ Davis, Rob; Hatch, Marcus; Hoare, Sally; Lewis, Simon G.; Lucas, Claire; Parfitt, Simon A.; Bello, Silvia M.; Lewis, Mark; Mansfield, Jordan; Najorka, Jens; Oโ€™Connor, Simon; Peglar, Sylvia; Sorensen, Andrew; Stringer, Chris; Ashton, Nick (2025-12-10). "Earliest evidence of making fire". Nature (dalam bahasa Inggris): 1โ€“7. doi:10.1038/s41586-025-09855-6. ISSNย 1476-4687.
  150. ^ Dediu, D.; Levinson, S. C. (2018). "Neanderthal language revisited: not only us". Current Opinion in Behavioral Sciences. 21: 49โ€“55. doi:10.1016/j.cobeha.2018.01.001. hdl:21.11116/0000-0000-1667-4. S2CIDย 54391128.
  151. ^ Johansson, S. (2015). "Language abilities in Neanderthals". Annual Review of Linguistics. 1: 311โ€“322. doi:10.1146/annurev-linguist-030514-124945.
  152. ^ Whiting, K.; Konstantakos, L.; Sadler, G.; Gill, C. (2018). "Were Neanderthals rational? A stoic approach". Humanities. 7 (2): 39. doi:10.3390/h7020039.
  153. ^ K. Ohnuma; K. Aoki; T. Akazawa (1997). "Transmission of tool-making through verbal and non-verbal communication: Preliminary experiments in Levallois flake production". Journal of Anthropological Sciences. 105 (3): 159โ€“68. doi:10.1537/ase.105.159.
  154. ^ J.T. Laitman; .S. Reidenberg; D.R. Friedland; P.J. Gannon (1991). "What sayeth thou Neanderthal? A look at the evolution of their vocal tract and speech". American Journal of Physical Anthropology. 34 (S12): 109. doi:10.1002/ajpa.1330340505.
  155. ^ Mozzi, A.; Forni, D.; Clerici, M.; Pozzoli, U.; Mascheretti, S. (2016). "The evolutionary history of genes involved in spoken and written language: beyond FOXP2". Scientific Reports. 6 22157. Bibcode:2016NatSR...622157M. doi:10.1038/srep22157. PMCย 4766443. PMIDย 26912479.
  156. ^ a b Wunn, I. (2001). "Cave bear worship in the Paleolithic" (PDF). Cadernos do Laboratorio Xeolรณxico de Laxe. 26: 457โ€“463.
  157. ^ a b c Pettitt, Paul (2017). The Oxford Handbook of Archaeology. New York: Oxford University Press. hlm.ย 354โ€“355. ISBNย 978-0-19-885520-0. Diakses tanggal July 30, 2022.
  158. ^ Spikins, P.; Hitchens, G.; Needham, A.; etย al. (2014). "The Cradle of Thought: Growth, Learning, Play and Attachment in Neanderthal Children" (PDF). Oxford Journal of Archaeology. 33 (2): 111โ€“134. doi:10.1111/ojoa.12030.
  159. ^ Leroi-Gourhan, A. (1975). "The flowers found with Shanidar IV, a Neanderthal burial in Iraq". Science. 190 (4214): 562โ€“564. Bibcode:1975Sci...190..562L. doi:10.1126/science.190.4214.562. S2CIDย 140686473.
  160. ^ Solecki, R. S. (1975). "Shanidar IV: a Neanderthal flower burial in northern Iraq". Science. 190 (4217): 880โ€“881. Bibcode:1975Sci...190..880S. doi:10.1126/science.190.4217.880. S2CIDย 71625677.
  161. ^ Sommer, J. D. (1999). "The Shanidar IV 'flower burial': a re-evaluation of Neanderthal burial ritual". Cambridge Archaeological Journal. 9 (1): 127โ€“129. doi:10.1017/s0959774300015249. S2CIDย 162496872.
  162. ^ Fu, Q.; Hajdinjak, M.; Moldovan, O. T.; etย al. (2015). "An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor". Nature. 524 (7564): 216โ€“219. Bibcode:2015Natur.524..216F. doi:10.1038/nature14558. PMCย 4537386. PMIDย 26098372.
  163. ^ Cairney, C. T. (1989). Clans and families of Ireland and Scotland, an ethnography of the Gael. McFarland. hlm.ย 14. ISBNย 0-89950-362-4.
  164. ^ Huxley, T. (1891). "The Aryan question and pre-historic man". The Popular Science Monthly. 38: 512โ€“516.
  165. ^ Steensby, H. P. (1907). "Racestudier i Danmark" [Studi Ras di Denmark] (PDF). Geographical Journal (dalam bahasa Dansk). 9. Geografisk Tidsskrift.
  166. ^ Coon, C. S. (1962). "The origin of races". Science. 140 (3563). Knopf: 548โ€“549. doi:10.1126/science.140.3563.208. PMIDย 14022816.
  167. ^ Tattersall, I.; Schwartz, J. H. (1999). "Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (13): 7117โ€“19. Bibcode:1999PNAS...96.7117T. doi:10.1073/pnas.96.13.7117. JSTORย 48019. PMCย 33580. PMIDย 10377375.
  168. ^ Duarte, C.; Maurรญcio, J.; Pettitt, P. B.; Souto, P.; Trinkaus, E.; van der Plicht, H.; Zilhรฃo, J. (1999). "The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (13): 7604โ€“7609. Bibcode:1999PNAS...96.7604D. doi:10.1073/pnas.96.13.7604. PMCย 22133. PMIDย 10377462.
  169. ^ Hublin, J. J. (2009). "The origin of Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16022โ€“16027. Bibcode:2009PNAS..10616022H. doi:10.1073/pnas.0904119106. JSTORย 40485013. PMCย 2752594. PMIDย 19805257.
  170. ^ Harvati, K.; Frost, S. R.; McNulty, K. P. (2004). "Neanderthal taxonomy reconsidered: implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences". Proceedings of the National Academy of Sciences. 101 (5): 1147โ€“52. Bibcode:2004PNAS..101.1147H. doi:10.1073/pnas.0308085100. PMCย 337021. PMIDย 14745010.
  171. ^ Soficaru, A.; Dobos, A.; Trinkaus, E. (2006). "Early modern humans from the Peศ™tera Muierii, Baia de Fier, Romania". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (46): 17196โ€“17201. Bibcode:2006PNAS..10317196S. doi:10.1073/pnas.0608443103. JSTORย 30052409. PMCย 1859909. PMIDย 17085588.
  172. ^ a b Reich 2018.
  173. ^ Daniel Harris; Alexander Platt; Matthew E.B. Hansen; Shaohua Fan; Michael A. McQuillan; Thomas Nyambo; Sununguko Wata Mpoloka; Gaonyadiwe George Mokone; Gurja Belay; Charles Fokunang; Alfred K. Njamnshi; Sarah A. Tishkoff (2023). "Diverse African genomes reveal selection on ancient modern human introgressions in Neanderthals". Current Biology. 33 (22): 4905โ€“4916.e5. doi:10.1016/j.cub.2023.09.066. ISSNย 0960-9822. PMCย 10841429. PMIDย 37837965.
  174. ^ Chen, L.; Wolf, A. B.; Fu, W.; Akey, J. M. (2020). "Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individuals". Cell. 180 (4): 677โ€“687.e16. doi:10.1016/j.cell.2020.01.012. PMIDย 32004458. S2CIDย 210955842.
  175. ^ Vernot, B.; Akey, J. M. (2014). "Resurrecting surviving Neandertal lineages from modern human genomes". Science. 343 (6174): 1017โ€“1021. Bibcode:2014Sci...343.1017V. doi:10.1126/science.1245938. PMIDย 24476670. S2CIDย 23003860.
  176. ^ Reilly, Patrick F.; Tjahjadi, Audrey; Miller, Samantha L.; Akey, Joshua M.; Tucci, Serena (September 2022). "The contribution of Neanderthal introgression to modern human traits". Current Biology (dalam bahasa Inggris). 32 (18): R970 โ€“ R983. Bibcode:2022CBio...32.R970R. doi:10.1016/j.cub.2022.08.027. PMCย 9741939. PMIDย 36167050.
  177. ^ Dolgova, O.; Lao, O. (2018). "Evolutionary and medical consequences of archaic introgression into modern human genomes". Genes. 9 (7): 358. doi:10.3390/genes9070358. PMCย 6070777. PMIDย 30022013.
  178. ^ Nรฉdรฉlec, Y.; Sanz, J.; Baharian, G.; etย al. (2016). "Genetic ancestry and natural selection drive population differences in immune responses to pathogens". Cell. 167 (3): 657โ€“669. doi:10.1016/j.cell.2016.09.025. PMIDย 27768889.
  179. ^ Warren, Matthew (2018). "Mum's a Neanderthal, dad's a Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid". Nature News. 560 (7719): 417โ€“418. Bibcode:2018Natur.560..417W. doi:10.1038/d41586-018-06004-0. PMIDย 30135540.
  180. ^ Pennisi, E. (2013). "More genomes from Denisova Cave show mixing of early human groups". Science. 340 (6134): 799. Bibcode:2013Sci...340..799P. doi:10.1126/science.340.6134.799. PMIDย 23687020.
  181. ^ a b Higham, T.; Douka, K.; Wood, R.; Ramsey, C. B.; Brock, F.; Basell, L.; Camps, M.; Arrizabalaga, A.; Baena, J.; Barroso-Ruรญz, C.; C. Bergman; C. Boitard; P. Boscato; M. Caparrรณs; N.J. Conard; C. Draily; A. Froment; B. Galvรกn; P. Gambassini; A. Garcia-Moreno; S. Grimaldi; P. Haesaerts; B. Holt; M.-J. Iriarte-Chiapusso; A. Jelinek; J.F. Jordรก Pardo; J.-M. Maรญllo-Fernรกndez; A. Marom; J. Maroto; M. Menรฉndez; L. Metz; E. Morin; A. Moroni; F. Negrino; E. Panagopoulou; M. Peresani; S. Pirson; M. de la Rasilla; J. Riel-Salvatore; A. Ronchitelli; D. Santamaria; P. Semal; L. Slimak; J. Soler; N. Soler; A. Villaluenga; R. Pinhasi; R. Jacobi; etย al. (2014). "The timing and spatiotemporal patterning of Neanderthal disappearance". Nature. 512 (7514): 306โ€“309. Bibcode:2014Natur.512..306H. doi:10.1038/nature13621. hdl:1885/75138. PMIDย 25143113. S2CIDย 205239973. We show that the Mousterian [the Neanderthal tool-making tradition] ended by 41,030โ€“39,260 calibrated years BP (at 95.4% probability) across Europe. We also demonstrate that succeeding 'transitional' archaeological industries, one of which has been linked with Neanderthals (Chรขtelperronian), end at a similar time. (Kami menunjukkan bahwa Mousterian [tradisi pembuatan alat Neanderthal] berakhir pada 41.030โ€“39.260 tahun kalibrasi BP (pada probabilitas 95,4%) di seluruh Eropa. Kami juga mendemonstrasikan bahwa industri arkeologi 'transisi' yang menggantikannya, salah satunya telah dikaitkan dengan Neanderthal (Chรขtelperronian), berakhir pada waktu yang sama.)
  182. ^ Hortolร , Policarp; Martรญnez-Navarro, Bienvenido (May 8, 2013). "The Quaternary megafaunal extinction and the fate of Neanderthals: An integrative working hypothesis". Quaternary International. East meets West: First settlements and human evolution in Eurasia. 295: 69โ€“72. Bibcode:2013QuInt.295...69H. doi:10.1016/j.quaint.2012.02.037. ISSNย 1040-6182. Diakses tanggal February 5, 2024 โ€“ via Elsevier Science Direct.
  183. ^ Higham, T. (2011). "European Middle and Upper Palaeolithic radiocarbon dates are often older than they look: problems with previous dates and some remedies". Antiquity. 85 (327): 235โ€“249. doi:10.1017/s0003598x00067570. S2CIDย 163207571. Few events of European prehistory are more important than the transition from ancient to modern humans about 40,000 years ago, a period that unfortunately lies near the limit of radiocarbon dating. This paper shows that as many as 70 per cent of the oldest radiocarbon dates in the literature may be too young, due to contamination by modern carbon. (Sedikit peristiwa prasejarah Eropa yang lebih penting daripada transisi dari manusia purba ke manusia modern sekitar 40.000 tahun yang lalu, periode yang sayangnya terletak di dekat batas penanggalan radiokarbon. Makalah ini menunjukkan bahwa sebanyak 70 persen penanggalan radiokarbon tertua dalam literatur mungkin terlalu muda, karena kontaminasi oleh karbon modern.)
  184. ^ Agusti, J.; Rubio-Campillo, X. (2017). "Were Neanderthals responsible for their own extinction?". Quaternary International. 431: 232โ€“237. Bibcode:2017QuInt.431..232A. doi:10.1016/j.quaint.2016.02.017.
  185. ^ Straus, Lawrence Guy (2020). "Neanderthal last stand? Thoughts on Iberian refugia in late MIS 3". Journal of Quaternary Science. 37 (2): 283โ€“290. doi:10.1002/jqs.3252. ISSNย 1099-1417.
  186. ^ Bicho, Nuno; Carvalho, Milena (2022). "Peninsular southern Europe refugia during the Middle Palaeolithic: an introduction". Journal of Quaternary Science. 37 (2): 133โ€“135. Bibcode:2022JQS....37..133B. doi:10.1002/jqs.3410. ISSNย 1099-1417.
  187. ^ Pigott, E. M.; Uthmeier, T.; Chabai, V.; Higham, T. F. G. (2024). "The Late Middle and Early Upper Palaeolithic in Crimea (Ukraine)โ€”A Review of the Neanderthal Refugium Hypothesis". Journal of Paleolithic Archaeology. 7 (1): 27. Bibcode:2024JPalA...7...27P. doi:10.1007/s41982-024-00194-y. ISSNย 2520-8217.
  188. ^ Mayr, E. (1950). "Taxonomic categories in fossil hominids". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 15: 109โ€“118. doi:10.1101/SQB.1950.015.01.013. PMIDย 14942702.
  189. ^ Timmermann, Axel (2020). "Quantifying the potential causes of Neanderthal extinction: Abrupt climate change versus competition and interbreeding". Quaternary Science Reviews. 238 106331. Bibcode:2020QSRv..23806331T. doi:10.1016/j.quascirev.2020.106331. ISSNย 0277-3791.
  190. ^ Villa, P.; Roebroeks, W. (2014). "Neandertal demise: an archaeological analysis of the modern human superiority complex". PLOS ONE. 9 (4) e96424. Bibcode:2014PLoSO...996424V. doi:10.1371/journal.pone.0096424. PMCย 4005592. PMIDย 24789039.
  191. ^ Djakovic, I.; Roussel, M.; Soressi, M. (2024). "Stone Tools in Shifting Sands: Past, Present, and Future Perspectives on the Chรขtelperronian Stone Tool Industry". Journal of Paleolithic Archaeology. 7 29. Bibcode:2024JPalA...7...29D. doi:10.1007/s41982-024-00193-z.
  192. ^ Roussel, M.; Soressi, M.; Hublin, J.-J. (2016). "The Chรขtelperronian conundrum: blade and bladelet lithic technologies from Quinรงay, France". Journal of Human Evolution. 95: 13โ€“32. Bibcode:2016JHumE..95...13R. doi:10.1016/j.jhevol.2016.02.003. PMIDย 27260172.
  193. ^ Villa, P.; Pollarolo, L.; Conforti, J.; etย al. (2018). "From Neandertals to modern humans: new data on the Uluzzian". PLOS ONE. 13 (5) e0196786. Bibcode:2018PLoSO..1396786V. doi:10.1371/journal.pone.0196786. PMCย 5942857. PMIDย 29742147.
  194. ^ Hoffecker, J. F. (2009). "The spread of modern humans in Europe". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (38): 16040โ€“16045. Bibcode:2009PNAS..10616040H. doi:10.1073/pnas.0903446106. PMCย 2752585. PMIDย 19571003.
  195. ^ Degioanni, A.; Bonenfant, C.; Cabut, S.; Condemi, S. (2019). "Living on the edge: Was demographic weakness the cause of Neanderthal demise?". PLOS ONE. 14 (5) e0216742. Bibcode:2019PLoSO..1416742D. doi:10.1371/journal.pone.0216742. PMCย 6541251. PMIDย 31141515.
  196. ^ Staubwasser, M.; Drฤƒguศ™in, V.; Onac, B. P. (2018). "Impact of climate change on the transition of Neanderthals to modern humans in Europe". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (37): 9116โ€“9121. Bibcode:2018PNAS..115.9116S. doi:10.1073/pnas.1808647115. PMCย 6140518. PMIDย 30150388.
  197. ^ Papagianni & Morse 2013.

Sumber

sunting

Bacaan lanjutan

sunting

Pranala luar

sunting
Wikimedia Commons memiliki media mengenai Homo neanderthalensis.
Wikibooks memiliki buku di:
Wikispecies mempunyai informasi mengenai Homo neanderthalensis.
Wikisource memiliki teks artikel New International Encyclopedia 1905 Neanderthal Man.
Wikinews bahasa Inggris memberitakan: Neanderthals 'knew what they were doing': Archรฆologist Dr Naomi Martisius discusses her findings about Neanderthals' behaviour with Wikinews

๐Ÿ“š Artikel Terkait di Wikipedia

Kepunahan Neanderthal

Kepunahan Neanderthal dimulai sekitar 40.000 tahun yang lalu di Eropa, setelah manusia modern anatomis telah mencapai benua tersebut. Masa tersebut, yang

Homo (genus)

manusia modern kawin dengan "paling kurang dua grup" dari manusia kuno: Orang Neanderthal dan Denisovan. Manusia berulang kali meninggalkan Afrika untuk mendiami

Museum Neanderthal

audio. Museum Neanderthal juga menyediakan informasi menggunakan teks dan pameran. Museum Neanderthal dibuka pada tahun 1996. Museum Neanderthal melakukan

Kanibalisme manusia

Yunani kuno 'anthropos' (manusia) dan 'phagein' (makan). Manusia modern, Neanderthal, dan Homo antecessor diketahui pernah mempraktikkan kanibalisme hingga

Manusia purba

dari manusia purba: Orang Neanderthal dan Denisovan. Bukti baru menunjukkan kelompok lain mungkin telah punah 11.500 tahun lalu, Orang Gua Red Deer dari

Night at the Museum

Kerry van der Griend, Dan Rizzuto, Matthew Harrison, Jody Racicot - orang Neanderthal Paul Rudd - Don Anne Meara - Debbie Martin Christopher - Lewis Martin

Yuval Noah Harari

sekitar 50.000 tahun yang lalu, yaitu ketika Homo sapiens menyingkirkan Neanderthal, menguasai linguistik kognitif, mengembangkan masyarakat yang terstruktur

Perkawinan silang antara manusia purba dan modern

terbaru. DNA turunan Neanderthal persentasenya paling tinggi pada orang Asia Timur, menengah pada orang Eropa, dan lebih rendah pada orang Asia Tenggara. Menurut