Xixiasaurus
Rentang waktu: Kapur Akhir, 86ย jtyl
Tengkorak
Tengkorak holotipe dilihat dari atas (A), sisi kanan (B), dan bawah (C)
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Klad: Dinosauria
Klad: Saurischia
Klad: Theropoda
Genus: โ€ Xixiasaurus
Lรผ et al., 2010
Spesies:
โ€ X.ย henanensis
Nama binomial
โ€ Xixiasaurus henanensis
Lรผ et al., 2010

Xixiasaurus (/หŒสƒiหสƒiษ™หˆsษ”หrษ™s/) adalah sebuah genus dinosaurus troodontid yang hidup pada Periode Kapur Akhir di wilayah yang sekarang menjadi Tiongkok. Satu-satunya spesimen yang diketahui ditemukan di County Xixia, Provinsi Henan, di Tiongkok tengah, dan menjadi holotipe dari genus dan spesies baru Xixiasaurus henanensis pada tahun 2010. Nama tersebut merujuk pada daerah penemuannya, dan dapat diterjemahkan sebagai "kadal Xixia Henan". Spesimen ini terdiri dari tengkorak yang hampir lengkap (kecuali bagian paling belakang), sebagian rahang bawah, dan gigi, serta sebagian tungkai depan kanan.

Xixiasaurus diperkirakan memiliki panjang 15 meter (50ย ft) dan berat 8 kilogram (18ย pon). Sebagai seekor troodontid, hewan ini bertubuh ringan dan menyerupai burung, dengan tangan yang mampu menggenggam serta cakar besar berbentuk sabit pada jari kaki keduanya. Tengkoraknya panjang, dengan moncong yang panjang dan rendah yang membentuk huruf U meruncing jika dilihat dari bawah. Tulang frontal pada dahinya berbentuk seperti kubah jika dilihat dari samping, yang mengindikasikan bahwa ia memiliki tempurung otak yang membesar. Ia berbeda dari troodontid lainnya karena bagian depan tulang dentari pada rahang bawahnya mengarah ke bawah. Tidak seperti kebanyakan troodontid, gigi Xixiasaurus tidak memiliki gerigi; alih-alih, karina (tepi depan dan belakang) giginya halus dan tajam. Ia juga memiliki ciri khas di antara troodontid karena memiliki 22 gigi pada setiap maksila (pada genus lain, jumlah gigi maksila bisa lebih banyak atau lebih sedikit).

Hubungan kekerabatan yang pasti antara Xixiasaurus dengan troodontid lainnya masih belum jelas, tetapi ia memiliki beberapa kesamaan dengan Byronosaurus. Meskipun troodontid dengan gigi tak bergerigi pernah dianggap membentuk sebuah klade, signifikansi taksonomi dari ciri ini telah dipertanyakan. Troodontid memiliki otak yang besar, indra yang tajam, dan kemungkinan besar lincah. Terdapat perdebatan mengenai makanan mereka, dengan beberapa peneliti berpendapat bahwa mereka adalah karnivor, dan yang lainnya menganggap mereka omnivor atau herbivor. Tidak adanya gigi bergerigi pada Xixiasaurus dan beberapa troodontid lain mengindikasikan bahwa mereka adalah herbivor, karena mereka telah kehilangan kemampuan untuk mengoyak daging. Xixiasaurus diketahui dari Formasi Majiacun, yang umur pastinya belum diketahui. Batuan-batuan sedimen ini diendapkan oleh sungai teranyam dan sungai berkelok, serta dikenal karena mengandung banyak telur dinosaurus.

Penemuan

sunting
Peta yang menunjukkan lokalitas tipe (โ˜…) di Provinsi Henan, Tiongkok

Spesimen holotipenya (dikatalogkan sebagai HGM 41HIIIโˆ’0201 di Museum Geologi Henan, Zhengzhou) ditemukan di dekat Desa Songgou, yang terletak di wilayah timur laut Kabupaten Xixia, di Provinsi Henan, Tiongkok tengah. Daerah di Cekungan Xixia ini menyingkap Formasi Majiacun. Pada tahun 2010, spesimen ini dideskripsikan sebagai genus dan spesies baru Xixiasaurus henanensis oleh ahli paleontologi Lรผ Junchang dan rekan-rekannya. Nama generiknya merujuk pada Kabupaten Xixia yang digabungkan dengan saurus, yang berarti "kadal", sedangkan nama spesifiknya merujuk pada Provinsi Henan. Nama lengkapnya dapat diterjemahkan menjadi "kadal Xixia Henan". Sisa-sisa fosil troodontid sangat langka dibandingkan dengan dinosaurus teropoda kecil lainnya (hanya tiga belas taksa troodontid yang diketahui pada saat Xixiasaurus dinamai), dan sebagian besar ditemukan di Asia.[1][2]

Spesimen holotipe merupakan satu-satunya fosil Xixiasaurus yang diketahui, dan terdiri dari tengkorak yang hampir lengkap kecuali bagian paling belakang, serta sebagian tungkai depan kanan. Sambungan antara tulang frontal (tulang dahi) dan nasal (tulang yang membentang di bagian atas moncong) telah bergeser, dan sebagian tempurung otak hilang. Sebagian besar moncongnya terawetkan, dengan susunan gigi di sisi kanan terawetkan dengan baik. Hanya bagian depan dari tulang dentari kiri (tulang pembawa gigi pada rahang bawah) dan beberapa giginya yang patah yang terawetkan. Meskipun beberapa gigi hilang dari kedua rahang, jumlah aslinya di rahang atas dapat ditentukan, karena soket giginya masih terawetkan. Tungkai depan (dengan semua bagian yang terawetkan berada dalam keadaan terartikulasi) terdiri dari bagian tengah radius dan ulna (tulang lengan bawah), ujung dari metakarpal kedua dan ketiga (tulang tangan), jari pertama yang lengkap, dan tulang falang pertama dari jari kedua.[1] Pada tahun 2014, ahli paleontologi Takanobu Tsuihiji dan rekan-rekan menyatakan bahwa tulang yang awalnya diidentifikasi oleh Lรผ dan rekan-rekannya sebagai vomer (bagian dari langit-langit mulut) Xixiasaurus ternyata merupakan bagian dari premaksila atau maksila (tulang utama pada rahang atas), berdasarkan perbandingan dengan vomer dari troodontid Gobivenator yang lebih lengkap.[3]

Deskripsi

sunting
Perbandingan ukuran dengan manusia

Xixiasaurus diperkirakan memiliki panjang sekitar 15 meter (50ย ft), dan berat sekitar 8 kilogram (18ย pon).[4] Karena tulang nasal spesimen holotipe tidak menyatu, kemungkinan hewan ini belum menjadi individu dewasa. Sebagai seekor maniraptora troodontid, hewan ini bertubuh ringan dan menyerupai burung, dengan tangan raptorial (mampu menggenggam) serta cakar besar berbentuk sabit pada jari kaki kedua yang sangat lentur.[1][5] Fosil-fosil troodontid lain, seperti Jianianhualong, menunjukkan bahwa anggota kelompok ini ditutupi oleh bulu penaseus, dengan bulu panjang di lengan dan kaki, serta bulu menyerupai pelepah pada ekornya (mirip dengan avialan Archaeopteryx).[6]

Tengkorak Xixiasaurus berukuran panjang, secara keseluruhan mirip dengan Byronosaurus, dan moncongnya jelas terlihat panjang dan rendah. Premaksilanya tidak saling menyatu, dan memiliki beberapa lubang kecil di permukaan sampingnya. Jika dilihat dari bawah, batas depan rahang atas membentuk huruf U yang meruncing, berbeda dengan bentuk pada troodontid lain; bentuk U tersebut tidak terlalu meruncing pada Byronosaurus dan sangat memanjang pada Sinornithoides, misalnya. Dilihat dari atas, prosesus nasal yang memanjang ke belakang dari premaksila terselip di antara prosesus premaksila pada tulang nasal, yang memanjang ke depan. Prosesus nasal dari premaksila berakhir setinggi batas belakang bukaan hidung eksternal (lubang hidung tulang), dan berbentuk segi empat pada penampang melintang, alih-alih berbentuk segitiga, seperti pada Byronosaurus. Prosesus nasal premaksila membentuk sudut belakang atas bukaan hidung, dan Xixiasaurus memiliki ciri khas berupa bukaan pada permukaan samping di dasar prosesus nasal. Sutura antara premaksila dan maksila melengkung ke atas dari bagian depan moncong, dan menjadi lurus di bawah bukaan hidung jika dilihat dari samping. Prosesus maksila dari premaksila meruncing ke arah belakang dan terselip di antara prosesus kecil dari maksila yang memanjang ke depan dengan bagian utama dari tulang tersebut. Maksila tidak menjadi bagian dari tepi bukaan hidung karena terhalang oleh prosesus maksila. Prosesus maksila dari premaksila memanjang ke belakang hingga setinggi prosesus nasal. Karena tidak saling menyatu, premaksila memiliki sebuah celah di sepanjang garis tengah bagian bawahnya. Terdapat dua bukaan kecil (yang saling terhubung oleh alur dangkal) di dekat pangkal gigi premaksila ketiga dan keempat, namun tidak ada di dekat gigi pertama dan kedua.[1]

Restorasi kehidupan, menunjukkan individu dalam pose istirahat yang menyerupai burung

Maksila jauh lebih panjang daripada tingginya, membentuk sebagian besar permukaan samping tengkorak, dan di bagian depan, membentuk sebagian besar tepi bawah bukaan hidung. Bukaan hidungnya berbentuk kira-kira oval, dengan sumbu panjangnya (rentangan terpanjang dari depan ke belakang) sejajar dengan batas bawah maksila. Permukaan samping maksila di bawah bukaan hidung ditutupi oleh lubang-lubang kecil dan foramina (bukaan), seperti pada Byronosaurus, dan barisannya berada tepat di atas dan sejajar dengan margin barisan gigi. Permukaan samping maksila memiliki tiga bukaan besar yang memanjang, yang disebut sebagai fenestra anterior, maksila, dan antorbital. Fenestra anterior tampaknya sepenuhnya dikelilingi oleh maksila, dan terdapat dua baris lubang kecil di bawahnya. Bagian belakang fenestra maksila memiliki dinding tulang yang disebut batang interfenestral, yang memisahkannya dari fenestra antorbital, seperti pada Byronosaurus. Fenestra antorbital (bukaan terbesar dari ketiganya, yang terletak di depan orbit) berbentuk persegi panjang jika dilihat dari samping, dan bagian maksila di bawahnya rendah dan tidak memiliki foramina kecil, tidak seperti bagian depannya. Gigi-gigi maksila ditempatkan di sepanjang sebagian besar margin bawah fenestra antorbital. Pada sisi bawah, maksila membentuk rak internal luas yang berkontribusi pada langit-langit sekunder yang besar (yang memisahkan saluran udara hidung dari mulut), memanjang ke belakang dari titik kontaknya dengan premaksila. Bagian depan rak langit-langit mulut memiliki tiga bukaan kecil, dan terdapat sederet foramina nutrisi (yang memungkinkan darah untuk menyuplai tulang dengan nutrisi) dalam sebuah alur tepat di atas dan sejajar dengan margin barisan gigi.[1]

Bagian rahang atas (A) dan bawah (B) dari holotipe

Tulang nasalnya memanjang, dengan panjang 100 milimeter (4ย in) dan lebar 88 milimeter (3,5ย in). Tulang-tulang ini tidak saling menyatu, dan menutupi bagian atas rostrum (moncong) di sepanjang sebagian besar panjangnya. Di bagian depan, tulang nasal membentuk batas di bagian bawah belakang dari bukaan hidung. Tulang nasal melandai ke bawah di bagian depan, sedangkan di bagian belakang menjadi rata. Tulang frontalnya memiliki panjang 65 milimeter (2,6ย in), dan tidak menyatu. Setiap tulang frontal berbentuk segitiga jika dilihat dari atas, dan seperti pada troodontid lain, tulang frontal ini paling lebar pada titik di mana ia bersentuhan dengan tulang postorbital (tulang di belakang rongga mata). Tulang frontal tumpang tindih dengan tulang nasal dan tulang lakrimal (tulang di depan rongga mata) pada bagian tengah depan, dan bagian paling depannya bersentuhan dengan ujung belakang tulang nasal. Jika dilihat dari samping, bagian belakang tulang frontal berbentuk seperti kubah, yang mengindikasikan bahwa Xixiasaurus memiliki tempurung otak yang membesar. Tepi orbit (rongga mata) menonjol, dengan lekukan-lekukan yang samar di sepanjang tepinya. Tulang lakrimal berbentuk huruf T jika dilihat dari samping; prosesus depannya sangat panjang dan mencapai margin belakang dari fenestra antorbital, membentuk sebagian besar batas atas belakangnya, seperti pada Byronosaurus.[1]

Ia berbeda dari troodontid lain karena ujung depan tulang dentari pada rahang bawahnya mengarah ke bawah (juga disebut "tonjolan yang menyerupai dagu"[7]), mirip dengan apa yang terlihat pada teropoda terizinosauria. Simfisis rahang bawah (area di mana kedua bagian rahang bawah terhubung di bagian depan) berukuran pendek, dan wilayah ini sedikit melengkung ke arah tengah. Dua baris foramina membentang di sepanjang sisi luar dari tulang dentari, tepat di bawah tujuh gigi dentari pertama (hanya satu barisan yang berlanjut ke belakang melewati gigi ketujuh ini). Foramina tersebut terletak di dalam sebuah alur, yang merupakan ciri khas troodontid, sementara permukaan dalam dari tulang dentarinya halus. Sebuah alur Meckel yang sempit dan dalam membentang pada sisi dalam tulang dentari, tepat di atas batas bawahnya, menuju bagian depan dari simfisis rahang bawah. Tepat di belakang simfisis dan di bawah alur Meckel, terdapat sebuah foramen yang jelas, mirip dengan kondisi pada Urbacodon. Di sisi luar tulang dentari, sejajar dengan alur Meckel, terdapat alur yang dangkal dengan lubang-lubang yang memanjang.[1][7]

Tidak seperti kebanyakan troodontid, gigi Xixiasaurus tidak memiliki gerigi, dan sebaliknya karina (tepi depan dan belakang) giginya halus dan tajam, seperti pada Byronosaurus. Xixiasaurus memiliki empat gigi yang tersusun rapat pada setiap premaksila, seperti pada kebanyakan teropoda lain, dengan alveolus (soket gigi) yang kira-kira berbentuk oval. Gigi premaksilanya lebih kecil daripada gigi maksila yang paling belakang. Terdapat penyempitan yang jelas antara mahkota dan akar gigi pada gigi premaksila dan sepuluh gigi maksila paling depan. Permukaan bagian dalam dari mahkota gigi premaksilanya cembung dan permukaan luarnya agak cekung, yang menciptakan bentuk huruf D bila dilihat dari penampang melintangnya, sebuah ciri yang juga dimiliki oleh beberapa troodontid lain. Ia memiliki ciri khas di antara para troodontid karena memiliki 22 gigi pada setiap maksilanya (meskipun tidak semua giginya terawetkan dalam spesimen holotipe, jumlahnya dapat ditentukan dari bagian alveolus); genus lainnya memiliki jumlah gigi maksila yang lebih banyak atau lebih sedikit daripada Xixiasaurus. Tujuh gigi maksila pertama tersusun rapat dan berukuran jauh lebih kecil daripada gigi-gigi yang berada lebih jauh di belakang, dan memiliki penyempitan yang jelas antara mahkota dan akarnya. Permukaan luar mahkota giginya memiliki alur-alur yang jelas yang berada di dekat karina, mirip dengan Urbacodon. Giginya melengkung ke belakang dan memipih dari sisi ke sisi, dan bagian pangkal mahkotanya tidak terlalu melebar pada bagian di belakang gigi maksila kesepuluh. Seperti pada Byronosaurus, gigi maksilanya bersifat heterodont (berbeda-beda bentuk dan ukurannya), dengan gigi kelima belas merupakan gigi yang paling besar.[1][7]

Tulang radius di lengan bawah jauh lebih tipis dibandingkan dengan ulna. Metakarpal ketiga lebih tipis dibandingkan metakarpal kedua, dan tepi paling luarnya berada pada tingkat yang sama, yang mengindikasikan bahwa kedua tulang metakarpal ini memiliki panjang yang sama. Cakar pada jari pertamanya tajam, dan memiliki tuberkel fleksor yang besar (tempat menempelnya tendon). Falang pertama pada jari pertama memiliki panjang 36 sentimeter (14ย in), dan falang pertama pada jari kedua memiliki panjang 3 sentimeter (1,2ย in).[1]

Klasifikasi

sunting

Lรผ dan rekan-rekannya memasukkan Xixiasaurus ke dalam famili Troodontidae berdasarkan jumlah giginya yang banyak, penyempitan antara mahkota dan akar gigi, susunan gigi yang rapat di dekat ujung tulang dentari, dan alur yang jelas untuk foramina neurovaskular pada tulang dentari. Mereka menemukan bahwa Xixiasaurus paling berkerabat dekat dengan Byronosaurus dari Mongolia, dan menyarankan bahwa keduanya mungkin membentuk sebuah klade bersama Urbacodon dari Uzbekistan yang terdiri dari troodontid dengan gigi tak bergerigi, yang beradiasi melintasi Asia (sambil mencatat bahwa gerigi tersebut telah hilang secara independen pada berbagai kelompok teropoda yang berbeda).[1] Sebuah analisis filogenetik pada tahun 2012 oleh ahli paleontologi Alan H. Turner dan rekan-rekannya sebaliknya menemukan bahwa Xixiasaurus termasuk dalam klade yang sama dengan Sinovenator dan Mei (keduanya juga berasal dari Tiongkok), karena sama-sama memiliki prosesus maksila pada premaksila yang memisahkan maksila dari tulang nasal di belakang bukaan hidung.[8] Pada tahun 2016, ahli paleontologi Alexander Averianov dan Hans-Dieter Sues tidak mengidentifikasi klade yang terdiri dari troodontid dengan gigi tak bergerigi, tetapi menemukan bahwa mereka berturut-turut merupakan taksa saudari dari klade troodontid dengan gigi bergerigi yang lebih turunan (atau "maju"). Mereka menyarankan bahwa penampang melintang gigi premaksila yang berbentuk D dapat menjadi salah satu ciri yang menyatukan Xixiasaurus, Byronosaurus, dan Urbacodon.[7]

Tulang tungkai depan dari holotipe

Kladogram berikut menunjukkan posisi Xixiasaurus di dalam Troodontidae menurut analisis tahun 2017 oleh ahli paleontologi Caizhi Shen dan rekan-rekannya:[9]

Kerangka hasil rekonstruksi dari Hesperornithoides, kerabat dekatnya menurut salah satu studi

Pada tahun 2019, ahli paleontologi Scott Hartman dan rekan-rekannya menempatkan Xixiasaurus sebagai takson saudari dari Sinusonasus, dalam sebuah klade bersama Daliansaurus dan Hesperornithoides (berbagi ciri-ciri seperti ulna yang lurus dan memiliki lengkungan yang menonjol ke atas pada cakar jari pertamanya).[10] Sebuah studi tahun 2021 oleh ahli paleontologi Andrea Cau dan Daniel Madzia menemukan bahwa Xixiasaurus berkelompok dengan Zanabazar dan Saurornithoides.[11]

Troodontid sebagian besar telah ditemukan di Belahan Bumi Utara, sebagian besar terbatas di wilayah Asia dan Amerika Utara. Mereka tampaknya mencapai keanekaragaman tertingginya selama tahap Campanian pada subkala Kapur Akhir di Asia. Troodontid kemungkinan berasal dari Asia, dan jika genus-genus seperti Anchiornis dianggap sebagai bagian dari famili ini, mereka mungkin telah berevolusi sejak Kala Jura Awal.[1][12] Troodontid dikelompokkan ke dalam klade Paraves, bersama dengan dromaeosaurid dan burung. Troodontid dan dromaeosaurid juga pernah dikelompokkan bersama ke dalam klade Deinonychosauria, berdasarkan kesamaan cakar berbentuk sabit pada jari kaki kedua mereka yang sangat lentur, tetapi beberapa studi menemukan bahwa troodontid berkerabat lebih dekat dengan burung dibandingkan dengan dromaeosaurid.[5]

Paleobiologi

sunting
Tengkorak holotipe dalam berbagai sudut pandang, dengan garis gelap yang menunjukkan arah sutura, dan garis putih putus-putus yang menguraikan kemungkinan kontur dari tulang yang hilang

Troodontid memiliki salah satu tingkat ensefalisasi (ukuran rasio antara ukuran otak sebenarnya dan ukuran otak yang diperkirakan dari ukuran tubuh) tertinggi di antara dinosaurus non-avian. Seperti yang ditunjukkan oleh rongga mata mereka yang besar dan telinga tengah yang berkembang dengan baik, mereka tampaknya memiliki indra yang tajam. Mereka juga memiliki kaki yang panjang secara proporsional, yang mengindikasikan bahwa mereka lincah.[12][1] Karena otak mereka yang besar, kemungkinan penglihatan stereoskopis, tangan yang mampu menggenggam, serta cakar besar berbentuk sabit, troodontid umumnya diasumsikan sebagai hewan pemangsa. Pada tahun 1998, ahli paleontologi Thomas R. Holtz dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa gerigi pada gigi troodontid berbeda dari teropoda karnivor pada umumnya karena ukurannya yang besar dan jaraknya yang lebar, yang mana lebih mirip dengan kondisi pada dinosaurus herbivor (termasuk teropoda terizinosaurid) dan kadal alih-alih dinosaurus karnivor. Mereka menyarankan bahwa perbedaan tingkat kekasaran ini mungkin berhubungan dengan ukuran dan ketahanan serat tanaman dan daging, dan bahwa troodontid mungkin herbivor atau omnivor. Mereka juga menunjukkan bahwa beberapa ciri yang sebelumnya ditafsirkan sebagai adaptasi pemangsa pada troodontid ternyata juga ditemukan pada hewan herbivor dan omnivor, seperti primata dan rakun.[13][1]

Pada tahun 2001, ahli paleontologi Philip J. Currie dan Dong Zhiming menolak gagasan bahwa troodontid mungkin herbivor. Mereka menyatakan bahwa anatomi troodontid konsisten dengan gaya hidup karnivor, dan menunjukkan bahwa struktur gerigi mereka tidak jauh berbeda dari teropoda lainnya. Mereka mencatat bahwa ciri-ciri troodontid seperti gerigi runcing tajam yang melengkung ke atas menuju ujung gigi, email setajam silet di antara gerigi, dan alur darah di bagian pangkalnya, tidak terlihat pada dinosaurus herbivor, yang memiliki gerigi berbentuk kerucut yang lebih sederhana.[14] Lรผ dan rekan-rekannya mendiskusikan studi-studi sebelumnya mengenai makanan troodontid pada tahun 2010, dan menyarankan bahwa hilangnya gerigi pada gigi Xixiasaurus dan beberapa troodontid lain berkaitan dengan perubahan makanan mereka. Karena giginya tampak telah kehilangan kemampuan khasnya untuk mengoyak daging, setidaknya troodontid-troodontid ini mungkin merupakan herbivor atau omnivor.[1] Pada tahun 2015, ahli paleontologi Christophe Hendrickx dan rekan-rekannya menyarankan bahwa troodontid basal (atau "primitif") dengan gigi tak bergerigi adalah herbivor, sedangkan troodontid yang lebih turunan dengan gigi bergerigi adalah karnivor atau omnivor.[5] Sebuah studi tahun 2026 oleh ahli paleontologi Yui Chi Fan dan rekan-rekannya menyarankan bahwa faktor pendorong di balik hilangnya dentikel mungkin adalah untuk memanfaatkan sumber makanan lain, mempertahankan suatu sumber makanan sembari mengubah gaya berburu di mana mencabik-cabik mangsa menjadi tidak terlalu diperlukan (seperti menelannya bulat-bulat), atau pengurangan pergantian gigi dan biaya energi yang terkait dengannya. Mereka mencatat bahwa troodontid masih kurang dipelajari, namun dengan menganalisis isotop stabil dan analisis unsur dari strata yang mengandung troodontid akan membantu memahami makanan hewan-hewan tersebut.[15]

Paleolingkungan

sunting
Telur dinosaurus Prismatoolithus, Taman Dinosaurus Xixia

Xixiasaurus diketahui dari bagian tengah-bawah Formasi Majiacun di Tiongkok, yang berasal dari periode Kapur Akhir, tetapi terdapat ketidaksepakatan mengenai umur geologi yang pasti dari formasi tersebut. Lรผ dan rekan-rekannya menyarankan bahwa formasi ini berasal dari kala Campanian, berdasarkan kesamaan antara Xixiasaurus dan genus Byronosaurus dari kala Campanian. Umur Cenomanian hingga Turonian untuk formasi ini sebelumnya telah disarankan berdasarkan spora, serbuk sari, dan telur dinosaurus; umur Coniacian hingga Santonian juga telah disarankan, dan umur Coniacian hingga Campanian atau Santonian hingga Maastrichtian telah disarankan berdasarkan fosil bivalvia.[1] Beberapa studi juga menyarankan bahwa formasi ini mungkin berumur setua kala Kapur Awal.[16] Formasi Majiacun diwakili oleh lapisan batu pasir berwarna cokelat dan merah setebal 800โ€“1.200 meter (2.600โ€“3.900ย ft), dengan interval yang lebih berlumpur berwarna ungu hingga hijau, atau cokelat hingga merah. Unit bagian bawah dan tengah dari formasi ini tersusun atas batu pasir, batu lanau, dan batu lumpur. Telur dan cangkang telur sering ditemukan di dalam batu lanau yang berlumpur.[17]

Formasi-formasi di Cekungan Xixia diperkirakan berasal dari benua (karena tidak adanya fosil laut), yang kemungkinan diendapkan oleh sungai dan di dalam danau. Formasi Majiacun itu sendiri ditafsirkan mewakili endapan dari sungai teranyam dan sungai berkelok. [17] Formasi ini merupakan bagian dari sistem drainase Danau Yunmeng selama zaman Kapur Akhir.[16] Iklim paleo Cekungan Xixia disimpulkan merupakan iklim subtropis, sub-lembap hingga sub-gersang, berdasarkan dominasi tumbuhan C3 yang diidentifikasi dalam makanan dinosaurus di sana (yang ditentukan melalui studi isotopik pada cangkang telur).[18] Dinosaurus lain dari formasi ini meliputi alvarezsaurid Xixianykus, hadrosauroid Zhanghenglong, seekor spinosaurid tak bernama, ankylosaurid, dan beberapa sauropoda.[19][20] Penemuan telur dinosaurus yang melimpah dan beragam di Provinsi Henan telah dianggap sebagai "salah satu peristiwa ilmiah yang penting" di Tiongkok. Ootaksa dinosaurus (taksa yang didasarkan pada telur) dari Formasi Majiacun meliputi Prismatoolithus (yang mungkin merupakan milik troodontid), Ovaloolithus, Paraspheroolithus, Placoolithus, Dendroolithus, Youngoolithus, dan Nanhiungoolithus.[17][21] Reptil dari formasi ini meliputi kura-kura dan buaya.[20] Hewan avertebrata meliputi bivalvia Plicatounio dan Sphaerium serta udang cangkang Tylestheria (fosil jejak avertebrata juga diketahui). Spora dari tumbuh-tumbuhan seperti Schizaeoisporites, Cicatruicosisporites, Lygodiumsporites, Cyathidites, Osmundacidites, dan Pagiophyllumpollenites juga telah diidentifikasi.[17][16][22]

Lihat pula

sunting

Referensi

sunting
  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Lรผ, J.; Xu, L.; Liu, Y.; Zhang, X.; Jia, S.; Ji, Q. (2010). "A new troodontid theropod from the Late Cretaceous of Central China, and the radiation of Asian troodontids". Acta Palaeontologica Polonica. 55 (3): 381โ€“388. doi:10.4202/app.2009.0047.
  2. ^ Martyniuk, M.P. (2012). A Field Guide to Mesozoic Birds and Other Winged Dinosaurs. Pan Aves. hlm.ย 102. ISBNย 978-0-9885965-0-4.
  3. ^ Tsuihiji, T.; Barsbold, R.; Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Chinzorig, T.; Fujiyama, Y.; Suzuki, S. (2014). "An exquisitely preserved troodontid theropod with new information on the palatal structure from the Upper Cretaceous of Mongolia". Naturwissenschaften. 101 (2): 131โ€“142. Bibcode:2014NW....101..131T. doi:10.1007/s00114-014-1143-9. PMIDย 24441791. S2CIDย 13920021.
  4. ^ Paul, G.S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. hlm.ย 155, 158. ISBNย 978-0-691-16766-4.
  5. ^ a b c Hendrickx, C.; Hartman, S.A.; Mateus, O. (2015). "An overview on non-avian theropod discoveries and classification". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology (1): 1โ€“73. ISSNย 1567-2158. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2018-06-22. Diakses tanggal 2018-12-04.
  6. ^ Xu, X.; Currie, P.; Pittman, M.; Xing, L.; Meng, Q.; Lรผ, J.; Hu, D.; Yu, C. (2017). "Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features". Nature Communications. 8 14972. Bibcode:2017NatCo...814972X. doi:10.1038/ncomms14972. PMCย 5418581. PMIDย 28463233.
  7. ^ a b c d Wang, Shuo; Ding, Nuo; Tan, Qingwei; Yang, Rui; Zhang, Qiyue; Tan, Lin (2024). "A new Urbacodon (Theropoda, Troodontidae) from the Upper Cretaceous Iren Dabasu Formation, China: Implications for troodontid phylogeny and tooth biology". Cladistics. 41 (1): 104โ€“134. doi:10.1111/cla.12592. PMIDย 39016633.
  8. ^ Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; Norell, M.A. (2012). "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 371: 1โ€“206. doi:10.1206/748.1. hdl:2246/6352. S2CIDย 83572446. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2022-10-09. Diakses tanggal 2019-09-28.
  9. ^ Shen, C.; Lรผ, J.; Liu, S.; Kundrรกt, M.; Brusatte, S.L.; Gao, H. (2017). "A new troodontid dinosaur from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning Province, China" (PDF). Acta Geologica Sinica - English Edition. 91 (3): 763โ€“780. Bibcode:2017AcGlS..91..763S. doi:10.1111/1755-6724.13307. hdl:20.500.11820/dc010682-fce0-4db4-bef6-7b2b29f5be8a. S2CIDย 129939153. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2021-01-17. Diakses tanggal 2018-12-12.
  10. ^ Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, W. R.; Lomax, D. R.; Lippincott, J.; Lovelace, D. M. (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ. 7 e7247. doi:10.7717/peerj.7247. PMCย 6626525. PMIDย 31333906.
  11. ^ Cau, Andrea; Madzia, Daniel (2021). "The phylogenetic affinities and morphological peculiarities of the bird-like dinosaur Borogovia gracilicrus from the Upper Cretaceous of Mongolia". PeerJ. 9 e12640. doi:10.7717/peerj.12640. PMCย 8656384. PMIDย 34963824.
  12. ^ a b Makovicky, P.J.; Norell, M.A. (2004). "Troodontidae". Dalam Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (ed.). The Dinosauria (Edisi 2). University of California Press. hlm.ย 184โ€“195. ISBNย 978-0-520-24209-8.
  13. ^ Holtz, T.R.; Brinkman, D.L.; Chandler, C.L. (1998). "Denticle morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon". GAIA. 15: 159โ€“166. CiteSeerXย 10.1.1.211.684. ISSNย 0871-5424.
  14. ^ Currie, P.J.; Zhiming, D. (2001). "New information on Cretaceous troodontids (Dinosauria, Theropoda) from the People's Republic of China" (PDF). Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (12): 1753โ€“1766. Bibcode:2001CaJES..38.1753C. doi:10.1139/cjes-38-12-1753.
  15. ^ Fan, Yui Chi; Miller, Case Vincent; Pittman, Michael (2026). "Diet of birdโ€like troodontid dinosaurs: synthesis of a contentious clade". Biological Reviews. doi:10.1002/brv.70145.
  16. ^ a b c Li, Chen; P.; Wang, D.; Batten, D.J. (2009). "The spinicaudatan Tylestheria and biostratigraphic significance for the age of dinosaur eggs in the Upper Cretaceous Majiacun Formation, Xixia Basin, Henan Province, China". Cretaceous Research. 30 (2): 477โ€“482. Bibcode:2009CrRes..30..477L. doi:10.1016/j.cretres.2008.09.002.
  17. ^ a b c d Liang, X.; Wen, S.; Yang, D.; Zhou, S.; Wu, S. (2009). "Dinosaur eggs and dinosaur egg-bearing deposits (Upper Cretaceous) of Henan Province, China: Occurrences, palaeoenvironments, taphonomy and preservation". Progress in Natural Science. 19 (11): 1587โ€“1601. Bibcode:2009PNSMI..19.1587L. doi:10.1016/j.pnsc.2009.06.012.
  18. ^ Zhu, G.; Zhong, J. (2000). "The carbon isotopic characteristics of dinosaur eggshell fossils in Late Cretaceous from Xixia Basin and their significance". Chinese Journal of Geochemistry. 19 (1): 29โ€“34. Bibcode:2000Geoch..19...29Z. doi:10.1007/BF03166648. S2CIDย 129048918.
  19. ^ Xu, X.; Wang, D.Y.; Sullivan, C.; Hone, D.W.E.; Han, F.L.; Yan, R. H; Du, F.M. (2010). "A basal parvicursorine (Theropoda: Alvarezsauridae) from the Upper Cretaceous of China". Zootaxa. 2413 (1): 1. doi:10.11646/zootaxa.2413.1.1.
  20. ^ a b Xing, H.; Wang, D.; Han, F.; Sullivan, C.; Ma, Q.; He, Y.; Hone, D.W.E.; Yan, R.; Du, F.; Xu, X.; Evans, D.C. (2014). "A new basal hadrosauroid dinosaur (Dinosauria: Ornithopoda) with transitional features from the Late Cretaceous of Henan Province, China". PLOS ONE. 9 (6) e98821. Bibcode:2014PLoSO...998821X. doi:10.1371/journal.pone.0098821. PMCย 4047018. PMIDย 24901454.
  21. ^ Zelenitsky, D. K.; Modesto, S. P.; Currie, P. J. (2002). "Bird-like characteristics of troodontid theropod eggshell" (PDF). Cretaceous Research. 23 (3): 297โ€“305. Bibcode:2002CrRes..23..297Z. doi:10.1006/cres.2002.1010.
  22. ^ Wang, C.-Z; Wang, J.; Hu, B.; Lu, X.-H. (2015). "Trace fossils and sedimentary environments of the upper cretaceous in the Xixia Basin, Southwestern Henan Province, China". Geodinamica Acta. 28 (1โ€“2): 53โ€“70. doi:10.1080/09853111.2015.1065307.

Pranala luar

sunting

๐Ÿ“š Artikel Terkait di Wikipedia

Daftar hewan purbakala

Triceratops Tylosaurus Tyrannosaurus Ultrasaurus Velociraptor Xixianykus Xixiasaurus Yunnanosaurus Yutyrannus Amonit Andalgalornis Andrewsarchus Anomalocaris

Daftar genus dinosaurus

Xianshanosaurus Xiaosaurus Xiaotingia Xinjiangovenator Xiongguanlong Xixianykus Xixiasaurus Xixiposaurus Xuanhanosaurus Xuanhuaceratops "Xuanhuasaurus"ย ; Xuanhuaceratops

Byronosaurus

giginya tampak tidak memiliki gerigi seperti pada kerabat terdekatnya, Xixiasaurus, barangkali merupakan sebuah ciri plesiomorfi di antara genus-genus troodontid

Troodontidae

โ€ Sinornithoides โ€ Sinovenator โ€ Sinusonasus โ€ Talos โ€ Tamarro โ€ Tochisaurus โ€ Xixiasaurus โ€ Troodontinae Gilmore, 1924 van der Reest & Currie, 2017 โ€ Borogovia?

Sinornithoides

Jinfengopteryginae IGM 100/1323 IGM 100/1126 Jinfengopteryx Mei Sinovenator Xixiasaurus IGM 100/44 Byronosaurus Sinornithoides Troodon Saurornithoides Zanabazar

Troodon

Papiliovenator Paronychodon? Polyodontosaurus? Sinornithoides Talos Tochisaurus Xixiasaurus Anchiornithidae? Halszkaraptorinae? Jinfengopteryginae Almas? Jinfengopteryx

Mei long

Papiliovenator Paronychodon? Polyodontosaurus? Sinornithoides Talos Tochisaurus Xixiasaurus Anchiornithidae? Halszkaraptorinae? Jinfengopteryginae Almas? Jinfengopteryx

Latenivenatrix

Papiliovenator Paronychodon? Polyodontosaurus? Sinornithoides Talos Tochisaurus Xixiasaurus Anchiornithidae? Halszkaraptorinae? Jinfengopteryginae Almas? Jinfengopteryx